Ekologia_pochv_uchebnoe_posobie

смотря на синхронный старт обеих почв одна из них обогнала другую и находится на более высокой ступени зрелости. Во втором случае, начав свое развитие с разных моментов времени, которые могут разделяться многими столетиями, обе почвы, тем не менее, пришли к настоящему времени одновременно и находятся сейчас в одной фазе своего развития.

Абсолютное время почвы линейно однонаправлено из прошлого в будущее и необратимо. А вот относительное время многовекторное и частично обратимо.

Вопросы и задания для самостоятельной работы

1.Что такое «почвообразующие породы»?

2.Какова роль горных пород в почвообразовании?

3.Приведите пример влияния состава почвообразующих пород на свойства почв.

4.Приведите классификацию горных пород.

5.Как велико содержание минеральной части в процентах от общей массы почвы?

6.Дайте определение термина «рельеф».

7.Дайте краткую характеристику основным типам рельефа.

8.Каково значение форм мега- и микрорельефа для географии почв?

9.Каково влияние абиотических факторов почвообразования на глубину и химизм грунтовых вод?

10.Дайте определение термина «климат».

11.Каково значение солнечной радиации в почвообразовании?

12.Как расходуется солнечная энергия, поступающая на поверхность

почвы?

13.Каково значение атмосферных осадков?

14.Каковы закономерности распределения тепла и атмосферных осадков на поверхности Земли?

15.Дайте определение термина «абсолютный возраст почв».

16.Что такое относительный возраст почв?

17.Какой возраст современных почв?

21

ТЕМА 4. БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА

1.Высшие растения и их роль в процессе почвообразования.

2.Низшие растения как фактор почвообразования.

3.Роль микроорганизмов в формировании почв.

4.Почвообитающие животные и их роль в процессе почвообразования.

1.Высшие растения и их роль в процессе почвообразования

Высшие растения являются основными продуцентами, производя главную массу органического вещества, и составляют ядро наземных биоценозов. Именно им как основным создателям и накопителям органического вещества и энергии принадлежит главная роль в почвообразовании. С синтеза органического материала начинаются такие глобальные процессы природы, как биологический круговорот, гумификация, биоаккумуляция, дифференциация почв на генетические горизонты, создание и развитие почв. Важнейшим показателем почвообразовательной деятельности высших растений является общая биомасса, которая меняется по климатическим поясам. В тундре и пустынях биомасса фитоценозов не превышает 5 т/га. В лесотундре фитомасса составляет около 20 т/га, в тайге – 300–400 т/га, в степи, саванах, пампасах, прериях биомасса растений уменьшается до 15–30 т/га. Во влажных тропических лесах фитомасса достигает 500 т/га и более.

Солнечная энергия, законсервированная в биомассе суши, составляет n 1019 кДж. С опадом отмерших растений органическое вещество попадает в почву, где подвергается гумификации (не более 5 %) и полной минерализации (около 95 %). Таким образом, органическое вещество растений – это запас солнечной энергии. Когда в почве происходит процесс минерализации, выделяется эквивалентное количество энергии, которая расходуется на формирование почвы. Остальная часть энергии консервируется и накапливается в виде гумуса. Следовательно, отмирая, растения не только возвращают почве взятые у нее минеральные вещества, но и привносят в почву трансформированную солнечную энергию.

Большая часть биомассы растений сосредоточена над почвой в виде наземных органов. Масса корней гумидных поясов обычно составляет 20– 30 % от общей биомассы фитосообщества. Но по мере перехода в ксерофитные и аридные зоны доля корней возрастает и может достигать 90 % и более. Корневая система растений влияет на физические, химические свойства почв и ее биологическую активность. Механическое расклинивающее и склеивающее почвенные минералы корневыми выделениями действие корней создает структуру и порозность почв, улучшает ее аэрацию и дренаж, стабилизирует реакцию среды и состав почвенных растворов. Корни

22

активно и напрямую участвуют в минеральных превращениях и снабжают микроорганизмы органическими продуктами питания. Ризосфера фитоценозов из растворов почвы прямым контактом с почвенным мелкоземом поглощает необходимые для жизни растений элементы. В ходе этого происходит химическая трансформация и физическая деформация исходной горной породы, которая постепенно эволюционирует в почвенное тело. Помимо этого, корни способны выделять активные ионы, угольную кислоту и многие органические кислоты. Все это приводит к химическому разрушению решетки многих минералов, что улучшает пищевой режим почв.

Благодаря корням происходит транслокация биофильных элементов из корнеобитаемой толщи, включая и подстилающую горную породу, в верхние горизонты почв. Из рассеянного состояния эти элементы переводятся в концентрируемое и, входя в состав гумуса, становятся более доступными. Все это ведет к созданию биоаккумулятивного профиля, т. е. к накоплению биофильных элементов в верхних гумусовых горизонтах и обеднению ими нижних слоев.

Геохимическая активность корневых выделений служит источником пищи для многих микроорганизмов, а это, в свою очередь, определяет биохимическую активность почвы. Многие энергоемкие биопроцессы, например азотофиксация, зависят от наличия в почве легкодоступных источников энергии, большая часть которых поступает к почвенным бактериям через корни в виде простых углеводов, кислот, спиртов и т. д. Создавая в ризосфере благоприятные условия для жизнедеятельности микроорганизмов, растения находят в их лице союзников, которые переводят и поставляют корням труднодоступные биофильные элементы. Корнями растений питаются некоторые почвенные беспозвоночные, на корнях развиваются грибы, образующие микоризу, с клетками корней вступают в симбиоз бактерии и т. д.

В зависимости от состава фитоценоза качество его органического вещества (биомассы) весьма изменчиво. Это в значительной мере может определять темпы и направленность почвообразования. Так, древесина лесов отличается высоким содержанием лигнина, в злаках много гемицеллюлозы. Естественно, что господство тех или иных веществ в биомассе фитосообществ может радикально повлиять на почвообразование. Различия биохимического состава опада обычно приводят не только к изменению скорости почвообразования, но и к смене его вектора. Биохимические изменения опада могут радикально сказаться на способе выветривания первичной минеральной массы, конечных продуктах синтеза вторичных минералов, составе микрофауны почвы, количестве и качестве гумуса, на эдафических условиях и плодородии почвы.

Значение различных фитоценозов и их неодинаковое влияние на почвообразование нагляднее всего просматриваются при сравнении древесной и травянистой растительности. В лесах главным источником гумуса являет-

23

ся опад хвоинок, листьев и веток, которые накапливаются на поверхности почвы. Роль корней многолетних деревьев, составляющих всего 1/5–1/6 часть биомассы, в гумусообразовании не велика. В хвойном лесу опад, количество которого редко превышает 5 т/га, из-за своей механической прочности и химической устойчивости (смолы, лигнин) очень медленно разлагается. В итоге образуется подстилка, затененная от прямых солнечных лучей и сохраняющаяся долгие годы. К тому же хвойный опад беден N, Р, К, основаниями, и потому разложение его осуществляется преимущественно грибами с образованием крайне кислого и подвижного фульватного гумуса. Во влажных условиях тайги эти кислые продукты мигрируют вместе с просачивающимися через почву атмосферными водами. На своем пути они растворяют и разрушают первичные минералы и увлекают с собой все подвижные в кислой среде вещества и элементы. В результате почвообразование идет по элювиально-иллювиальному типу, и этому в немалой мере способствует биологический фактор – лесная растительность. Поэтому образующиеся под пологом темнохвойных лесов почвы отличаются высокой кислотностью, дефицитом оснований, малой гумусностью, низким содержанием биофильных элементов, особенно азота, слабой биологической активностью и ограниченным плодородием.

Под покровом степных трав основным источником гумуса служат корни, количество которых равно или (что чаще всего) превышает надземную биомассу. И хотя суммарный вес трав в степи уступает лесам в 2–3 раза и не превышает 50 т/га, но годичный опад при полном отмирании надземной биомассы осенью в 2–3 раза превышает лесной опад. Материал войлока и ветоши в степях всегда более изломан и истерт дождем и ветром, в десятки раз богаче азотом и зольными элементами, основная часть которых приходится на основания. Поэтому количество последних достаточно, чтобы нейтрализовать кислые продукты разложения опада в степи. Все это способствует быстрой минерализации и гумификации органических остатков в степи с активным участием животных и бактерий. За счет этого в почвах степей образуется много гуматного гумуса, кислое начало которого полностью нейтрализовано Са и Мg, и потому рН почв обычно близка к нейтральной. В итоге в степях формируются черноземы с высоким запасом гумуса и огромными резервами плодородия.

2. Низшие растения как фактор почвообразования

Водоросли активно заселяют поверхности обнажения любых горных пород при условии достаточного содержания влаги, начиная, таким образом, биогенное почвообразование. Они вызывают усиленный распад первичных минералов, повышают дисперсность породы и пропитывают ее органическим веществом. Некоторые водоросли способны концентрировать в

24

своих клетках кремнезем, другие – кальций, третьи – азот. Все это накладывает отпечаток на направленность и результативность транслокации биофильных элементов. Водоросли также оказывают влияние на газовый режим почвы, поставляя в нее кислород, накапливают в почве органогенные вещества и элементы, создают и улучшают структуру почвы и т. д.

Вторая значимая группа в почвообразовании – лишайники. По морфологии лишайники делятся:

1)на корковые (или накипные);

2)листоватые;

3)кустиковые;

4)кочующие.

Лишайники, особенно корковые, растут медленно. Прирост их составляет от 1 до 8 мм в год. Средняя продолжительность жизни лишайников от 30 до 80 лет. Обычно они прикрепляются к неподвижным субстратам – скалам, камням, деревьям или почве, образуя фрагментарный или сплошной покров. Лишайники устойчивы к инсоляции и высушиванию и не терпят загрязнения атмосферы. Они способны поглощать влагу из атмосферы и этим обходиться. Благодаря своей экологической пластичности и неприхотливости лишайники распространены в природе очень широко. Особенно обильны лишайники в тундре и высокогорьях. Ареалы большинства их видов не подчиняются закону зональности. Есть лишайники космополиты, распространенные по всей планете вплоть до Антарктиды. Есть эндемики, которые приурочены только к отдельному локальному месту и нигде больше не произрастают. Многие лишайники чутко реагируют на свойства горных пород и почв и потому их представители, предпочитая поселения в своих геохимических нишах, строго связаны с характером субстрата.

Лишайниковая биомасса служит местом обитания и пищей многих микроорганизмов. На лишайниках охотно поселяются бактерии, грибы, дрожжи. Многие из них – азотфиксаторы. Под покровом лишайников находят убежище многие беспозвоночные животное. Таким образом, первопроходцы лишайники прокладывают путь и способствуют разнообразию форм жизни, что усиливает и ускоряет почвообразование.

Все лишайники синтезируют сложные органические кислоты, главным образом, полифенольного ряда: усниновую, урсоловую, леконоровую и многие другие. За счет своей геохимической активности эти кислоты энергично растворяют и разрушают минералы. Проникая в микротрещины, лишайники расклинивают массивные кристаллические породы, ускоряя тем самым физическое выветривание.

Для биологии почв особый интерес представляют 2 экологические группы: напочвенные (эпигейные) и наскальные (эпилитные) лишайники. Эпигейная группа, как правило, неконкурентоспособна на плодородных почвах. Но они широко распространены на территориях, где развитие

25

высших растений угнетено. Наскальные лишайники, живущие на каменных россыпях и голых скалах, в основном представлены накипными формами. Среди них различают кальцифильные виды, тяготеющие к известковым породам, и кальцефобные, приуроченные к кремнистым выходам.

В почвообразовании наиболее важна первичная роль лишайников в заселении голых минеральных поверхностей суши. На обнаженных горных породах, где не в силах выжить высшие растения, первыми поселяются лишайники. Механически дробя и химически разрушая породы, они вносят и обогащают их органическим веществом отмерших поколений. В конечном счете, лишайники создают примитивные начальные почвы и постоянно улучшают их плодородие. Тем самым прокладывается путь для экспансии высших растений.

3. Роль микроорганизмов в формировании почв

Роль микроорганизмов в формировании почв необычайно важна и разнообразна. Микробы, будучи старейшими жителями планеты, являются самыми древними почвообразователями, жившими еще задолго до появления высших растений. Миллиардные поколения микробов во многом определили состав и свойства осадочных пород, атмосферы, гидросферы, геохимическую историю большинства биофильных элементов. Микроскопическое население почв способно осуществлять в ней процессы, которые недоступны растениям и животным. Например, фиксация азота, окисление аммиака, сероводорода, восстановление сернокислых и азотнокислых солей, соединений железа, марганца и др. Сюда же относится микробный синтез многих эксклюзивных витаминов, ферментов, аминокислот. По этой причине микробиота почв является не только сильным разрушителем минералов, но и плодотворным и незаменимым агентом выветривания. Однако главнейшим вкладом в почвообразование микроорганизмов является их способность доводить распад и разложение растительного и животного опада до полной и конечной минерализации. Без этого звена цикличность биологического круговорота была бы невозможна, и жизнь на планете постепенно бы угасла. Именно в этом заключается принципиальное различие между ролью микроорганизмов и ролью растений. Если растения продуцируют органическое вещество, то микроорганизмы его полностью минерализуют. Синтез физиологически активных соединений для разложения, гумусообразование и полная минерализация опада – главные и неповторимые функции микроорганизмов в почвообразовании.

Микроорганизмы почвы весьма разнообразны по составу и функциональным проявлениям. В почве обитают следующие группы микроорганизмов: бактерии, актиномицеты, грибы, простейшие.

26

Почвенные грибы – это обширная группа нитевидных одно- и многоклеточных гетеротрофных сапрофитных организмов. Грибы живут в основном на отмершем опаде фитоценозов. Все грибы – аэробы. Они распространены повсеместно и встречаются везде, где есть хотя бы следы сегодняшнего и ископаемого органического вещества. Исходя из трофической привязанности и взаимоотношения с высшими растениями, грибы делятся:

1)на паразиты;

2)сапрофиты – преобладающее большинство грибов;

3)симбионты;

4)хищные грибы.

Многие грибы, особенно плесневые, способны синтезировать антибиотики, убивающие определенные группы бактерий. Грибы-хищники могут своими гифами захватывать вредных нематод, амеб и поглощать их ткани и плазму. Некоторые грибы образуют симбиоз с высшими растениями, прорастают в их корни гифами и снабжают растения питательными веществами через микоризу. Взамен грибы заимствуют из корней нужные им органические соединения.

Многие почвенные грибы образуют меланиноподобные черные пигменты и кислоты, которые после отмирания и растворения накапливаются в составе гумуса. За появление в почвах геохимически агрессивных фульвокислот отвечают в основном почвенные грибы. С деятельностью грибов связано образование в почвах многих органических кислот, таких как лимонная, щавелевая, уксусная, молочная и др. Столь широкий набор геохимически активных производных делают грибы весьма сильным фактором выветривания горных пород. Механические напряжения в ходе роста мицелия грибов и их выделения приводят к структурированию почвенного материала. Таким образом, грибы играют важную роль в разложении органического вещества отмерших растений, в образовании гумуса, выветривании и оструктуривании почв. Помимо этого, они стимулируют рост, развитие и накопление биомассы всего биоценоза, что инициирует и ускоряет почвообразование. В результате грибы выступают незаменимыми участниками созидательного процесса почвообразования.

Прокариоты – наиболее многочисленные и наиболее разнообразные мельчайшие одноклеточные организмы. На сегодняшний день описано около 50 родов и до 250 тыс. видов почвенных бактерий. Из всего множества прокариотов две их группы имеют особое значение в почвообразовании. Это истинные бактерии и актиномицеты. Истинные бактерии, в свою очередь, подразделяются на споровые и неспоровые. В группу неспоровых входят автотрофные бактерии, одни из которых окисляют водород, другие – углеводороды, третьи – сульфиды, четвертые – аммиак и т. д. Неспоровые семиавтотрофные бактерии фиксируют атмосферный азот и нуждаются в органике. Культурные почвы, как правило, богаты микробами. В холодных

27

северных почвах и почвах пустынь, где мало бактерий, растения страдают от недостатка гормонального и витаминного питания, от дефицита азота и фосфора.

Актиномицеты являются типичными гетеротрофами. По форме они представляют ветвистые, довольно длинные гифы одноклеточных организмов. В почве актиномицеты тесно связаны с разлагающимся органическим веществом. Они потребляют клетчатку, гемицеллюлозу, белки и даже лигнин.

В экосистеме почв прокариоты вместе с грибами выполняют функцию редуцентов. Разлагая все остатки и отходы жизни, они возвращают химические элементы в очередной цикл биологического круговорота. Взаимодействуя с минералами, бактерии могут ускорять их разрушение. Своими выделениями прокариоты способствуют агрегации мелкозема почвы и созданию водопрочной структур. Без участия бактерий невозможен процесс гумусообразования. Обладая бактерицидными свойствами, прокариоты обильно поставляют в почвы свои антибиотики. Растения их охотно поглощают, что уменьшает их восприимчивость ко многим болезням.

4. Почвообитающие животные и их роль в процессе почвообразования

Почва населена большим количеством животных – от беспозвоночных до высших позвоночных. Все животные, обитающие в почвах, делятся на три группы:

1)геобионты – постоянные обитатели почвы, например дождевые черви;

2)геофилы – живущие в почве только часть своей жизни (личинки хрущей, щелкуны);

3)геоксены – животные, которые используют почву как временное укрытие (кролики, барсуки).

По размерам отдельных особей почвенная фауна делится на 4 группы:

1)микрофауна – животные, размер которых не превышает 0,2 мм;

2)мезофауна – животные размером от 0,2 до 4 мм;

3)макрофауна – состоит из животных размером от 4 до 80 мм;

4)мегафауна – размер животных более 80 мм.

По типу питания животные почв подразделяются на следующие трофические группы:

1)фитофаги, питающиеся живыми тканями живых растений (личинки щелкуна, нематоды);

2)зоофаги поедают других животных, выступая в роли хищников или паразитов;

3)некрофаги, использующие в пищу трупы животных;

4)сапрофаги – наиболее многочисленная и важная группа почвенных животных. Они перерабатывают мертвые остатки растений, их наземный и

28

подземный (корневой) опад. Это черви, многоножки, мокрицы, клещи и многие личинки.

Участие животных в почвообразовании сводится к двум процессам:

1)разложение и минерализация органического вещества;

2)роющее, перемещающее и перемешивающее воздействие на почвенный материал.

Использование органических веществ животными в качестве пищи приводит:

1)к их механическому измельчению при пережевывании;

2)биохимическим превращениям в ходе пищеварения;

3)к обогащению экскрементов, которые выделяют животные наружу в виде конечных продуктов обмена, микроорганизмами и биофильными элементами;

4)к частичной гумификации и минерализации органической массы съеденного корма. По мере прохождения пищи через кишечник животных в десятки тысяч раз увеличивается ее дисперсность и в сотни тысяч – площадь поверхности. Все это облегчает ее доступность для микроорганизмов

иускоряет ее разложение. Помимо этого, в ходе пищеварения синтезируются новые формы органических соединений. Растительная биомасса под воздействием ферментов пищеварения расщепляется на более простые органические и минеральные компоненты. Часть из них усваивается, а большая часть выводится наружу в составе выделений и попадает в почву. Поскольку усвояемость у беспозвоночных весьма высокая, то их экскременты в большей степени обогащены калием, магнием, азотом, фосфором и другими биофильными элементами по сравнению с испражнениями позвоночных. Но у тех и других концентрация биофильных элементов в фекалиях всегда выше, чем их содержание в почве.

Ярким примером необычно интенсивного воздействия на почву служит работа дождевых червей. За счет жизнедеятельности червей почвы из года в год приобретают биогенное сложение и структуру, неповторимые биохимические свойства, не воспроизводимые никаким другим агентом природы. На площади в 1 га черви ежегодно пропускают через свой кишечник от 50 до 600 т мелкозема почвы. Вместе с минеральной массой они поглощают

иперерабатывают огромное количество органического опада. Сообщество дождевых червей всего за несколько десятков лет способно пропустить через себя всю массу почвы. За время существования почв их минеральная масса многократно прошла через пищевой тракт червей. На поверхность почвы черви выносят до 25 т/га копролитов в год. В их копролитах в 1,5 раза больше фосфора, в 2,5 раза больше калия и в 3 раза больше азота по сравнению с исходным почвенным материалом. Кроме того, в выделениях всех животных содержатся значительные количества стимуляторов роста, витаминов и микроорганизмов. Таким образом, благодаря животным в поч-

29

вах появляются, а затем нарастают биогенные свойства в виде рыхлого сложения, структуры, гумусного профиля, биохимической активности и т.д.

Турбомеханическая работа главным образом присуща роющим животным и выражается в виде:

1)рыхления почв, что способствует усилению аэрации;

2)пронизывания почв и пород во всех направлениях норами и ходами, что ведет к изменению водопроницаемости и оказывает дренирующее воздействие;

3)перемешивания и переотложения почвенного мелкозема, что придает почве однородное строение и обусловливает «оборот слоев»;

4)перемещения почвенной массы и создания механическим путем микрорельефа, что ведет к изменению гидротермического режима почв и увеличению пестроты почвенного покрова;

5)структурообразования на примере копролитов почвенных беспозвоночных;

6)вытаптывания почвы. Оно свойственно, главным образом, копытным животным. Это проявление негативного влияния животных на свойства почв.

Таким образом, еще до появления человека почвенный покров испытывал механические нагрузки со стороны животных, во многом сходные с сельскохозяйственными приемами вземледелии.

Вопросы и задания для самостоятельной работы

1.Какова роль высших растений в почвообразовании?

2.Рассмотрите процесс почвообразования под хвойной растительностью.

3.Рассмотрите почвообразование под широколиственными лесами.

4.Какова специфика почвообразования под травянистыми сообщест-

вами?

5.Какая роль водорослей в формировании почв?

6.Какова первичная роль лишайников в процессе почвообразования?

7.Какое участие принимают почвенные грибы в процессе почвообразования?

8.Какова роль истинных бактерий в формировании почв?

9.Рассмотрите роль актиномицетов в почвообразующих процессах.

10.Какова роль почвенных животных в почвообразовании?

11.В чем выражается турбомеханическое воздействие животных на почвенный материал?

12.Приведите пример геохимической деятельности микроорганизмовхемоавтотрофов.

13.Существуют ли географические закономерности распределения численности разных групп микроорганизмов в почвах?

30