Лекция №6 Функционирование ландшафтов.
Совокупность процессов обмена и преобразования энергии и вещества в ландшафте называют функционированием ландшафта.
Свое отражение функционирование ландшафта получает в круговороте веществ и энергии.
Круговорот веществ
Круговорот веществ в ландшафтной оболочке это многократно повторяющиеся процессы превращения и перемещения веществ, имеющие более или менее циклический характер. Общий круговорот веществ складывается из круговорота воды, азота, углерода и других веществ и химических элементов. В процессе круговорота происходит рассеяние вещества, его изъятие, захоронение, изменение состава, и пр. Различают биологический, биогеохимический и геологический круговорот веществ, а также круговорот отдельных химических элементов и воды (Снакин, 2001).
Круговорот воды в ландшафте.
Ландшафт пронизывает сложная система водных потоков. Посредством потоков влаги происходит основной минеральный обмен между блоками ландшафта. Перемещение влаги сопровождается формированием растворов, коллоидов и взвесей, транспортировкой и аккумуляцией химических элементов; подавляющее большинство геохимических (в том числе биогеохимических) реакций происходит в водной среде.
Интенсивность круговорота воды и его структура специфичны для разных ландшафтов и зависят прежде всего от энергообеспеченности и количества осадков. Частные географические процессы, например сток или почвообразование, нельзя считать только физическими, только химическими или биологическими. Физическая сущность стока заключается в движении воды под действием силы тяжести. C географических позиций сток это одновременно процесс гидрологический, геоморфологический, геохимический и географический в широком смысле слова.
Основные элементы водного баланса типичных ландшафтов в различных зонах
(средние годовые показатели) (Исаченко, 1991).
Ландшафты |
Осадки, мм |
Испарение, мм |
Сток, мм |
Тундровые восточноевропейские |
500 |
200 |
300 |
Среднетаежные восточноевропейские |
650 |
350 |
300 |
Широколиственнолесные восточноевропейские |
650 |
520 |
130 |
Лесостепные восточноевропейские |
600 |
510 |
90 |
Степные северные восточноевропейские |
550 |
480 |
70 |
Полупустынные казахстанские |
250 |
245 |
5 |
Пустынные тропические североафриканские |
10 |
10 |
1 |
Саванновые типичные североафриканские |
750 |
675 |
75 |
Влажные экваториальные амазонские |
2500 |
1250 |
1250 |
Содержание воды в основных частях биосферы и в потоках между ними в геограммах – 1020г (Hutchinson, 1958, по (Одум, 1986, т. 1)).
Ежегодный запас обращающейся в ландшафте влаги составляют атмосферные осадки (жидкие и твердые), вода, поступающая в почву за счет конденсации водяного пара, вода поступающая в процессе таяния ледников и вода поступающая из грунтовых вод.
Расход воды осуществляется:
1) Испарением с поверхности растений. Кроны деревьев перехватывают до 20% и более годового количества осадков (сосняки – 140 - 150 мм, ельники – 200 - 230 мм, экваториальные леса - до 500 мм).
2) Испарением с поверхности почвы.
3) Испарением посредством капиллярного поднятия при иссушении почвы.
4) Участием в абиотических процессах в почве (гидратация и дегидратация).
5) Подземным стоком.
6) Десукцией и транспирацией растениями.
Во внутриландшафтном круговороте воды основную роль играет биота, особенно лесные сообщества.
На единицу продуцируемой фитомассы (в сухой массе) расходуется в среднем около 400 мас. ед. воды - в холодном и влажном климате меньше, в жарком и сухом - больше (например, у бука - 170, лиственницы - 260, сосны - 300, березы - 320, дуба - 340, у растений пустынь - до 1000 -1500). Из этого количества в состав живого организма входит менее 1% - примерно 0,75% свободной воды и 0,15% содержится в сухой массе (в виде водородных атомов молекулярной воды, связанных при фотосинтезе с атомами углерода).
Главное звено биологического влагооборота это транспирация. Основная масса почвенной влаги, потребляемой растениями, транспирируется. В плакорных условиях наибольшее количество влаги перекачивает в атмосферу влажный экваториальный лес, примерно в 2 раза меньше - суббореальный широколиственный лес; в холодном климате транспирация резко снижается (таблице), а в экстрааридном она минимальна. В гидроморфных условиях, при наличии подтока поверхностных или грунтовых вод, транспирация может превосходить количество осадков.
Интенсивность транспирации в различных ландшафтах (Исаченко, 1991)
Тип сообщества |
Годовые осадки, мм |
Годовая транспирация, мм |
Доля транспирируемых осадков, % |
Северная тайга |
525 |
290 |
55 |
Дубрава (Восточная Европа) |
589 |
421 |
71 |
Степь |
430-500 |
200 |
40-46 |
Дождевой тропический лес (Кения) |
1950 |
1570 |
80 |
Камышовые и тростниковые заросли (Центральная Европа) |
800 |
1300-1600 |
160-190 |
В ландшафтах с развитым растительным покровом транспирация намного превышает физическое испарение, и подавляющая часть влаги поступает от подстилающей поверхности в атмосферу через транспирацию. Например, в экваториальных лесах Малайзии за год выпадает 2500 мм осадков. Из них годовая величина транспирации составляет 1350 мм, а испарение с поверхности почвы — всего лишь 25 мм. Только через транспирацию «дождевых» экваториально-тропических лесов в атмосферу поступает 62% влаги, испаряющейся с суши. Если же учесть возврат осадков, перехватываемых кронами деревьев, то в целом биота обеспечивает не менее 70 - 80% внутреннего оборота влаги между атмосферой и остальными блоками наземных геосистем. Растительность прямо или косвенно способствует уменьшению выходного потока влаги путем сокращения поверхностного стока; при наличии мощной подстилки из растительных остатков поверхностный сток может практически прекращаться (Исаченко, 1991).
Биологический круговорот и биологическая продуктивность.
Биологический круговорот веществ - явление непрерывного, циклического, но неравномерного во времени и пространстве и сопровождающегося более или менее значительными потерями закономерного перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экологических систем различного иерархического уровня организации - от биогеоценоза до биосферы. Потери вещества минимальны в биосфере в целом, информация теряется с гибелью видов и необратимыми генетическими перестройками, энергетические циклы очень слабы - преобладает однонаправленный поток энергии от растений - продуцентов через консументы к редуцентам с последующим выносом ее в околоземное и космическое пространство (Реймерс, 1990).
Полного круговорота веществ в пределах ландшафта не происходит, так как часть веществ всегда уходит за его пределы. Обмен веществ сопровождается передачей и превращением энергии, однако о круговороте энергии говорить нельзя, поскольку она практически не возвращается от редуцентов к продуцентам (Реймерс, 1990).
При переходе от одного трофического уровня к другому отношение биомасс уменьшается на 2 - 3 порядка. Особенно большой разрыв наблюдается в лесах, где основная масса гетеротрофных организмов приходится на сапрофагов. Согласно Р. Уиттекеру, в злаковниках животные в среднем потребляют 10 - 15% чистой первичной продукции, в лесах - 4 - 7%, в пустынях и тундрах - 2 - 3%. Эффективность роста, т. е, отношение вторичной продукции к потреблению, в сообществах злаковников и пустынь составляет примерно 15%, а у всех остальных сообществ суши - 10%. В результате получается, что вторичная продукция на суше составляет менее 1% от первичной, за исключением степей и саванн (см. табл.).
Основная часть, фитомассы после отмирания разрушается животными-сапрофагами - бактериями, грибами, актиномицетами. В конечном счете мертвые органические остатки минерализуются микроорганизмами (в меньшей степени путем абиотического окисления). Конечные продукты минерализации возвращаются в атмосферу (СО2 и другие летучие соединения) и в почву (зольные элементы и азот). Процессы созидания и разрушения биомассы не всегда сбалансированы - часть ее (в среднем менее 1%) может выпадать из круговорота на более или менее длительное время и аккумулироваться в почве (в виде гумуса) и в осадочных породах.
Биологический метаболизм характеризуется многочисленными показателями, в том числе относящимися к внутренним обменным процессам в самом биоценозе - между его различными трофическими уровнями, таксономическими группами, зелеными (фотосинтезирующими), нефотосинтезирующими надземными и подземными частями фитоценоза и др. Особый интерес представляют взаимоотношения биоценоза как целого с другими блоками геосистемы, зависимость биогенных потоков и биологической продуктивности от географических факторов, закономерности их проявления на региональном и локальном уровнях, степень замкнутости или открытости биологического круговорота и его роль во внутреннем механизме функционирования ландшафта и его внешних связях.
Важнейшие показатели биогенного звена функционирования ландшафта – биологическая продукция общая и величина годичной первичной продукции, а также количество опада и аккумулируемого мертвого органического вещества. Для оценки интенсивности круговорота используются производные показатели: отношение чистой первичной продукции к запасам фитомассы, отношение живой фитомассы к мертвому органическому веществу и др. Для характеристики вклада биоты в функционирование геосистем особенно важны биогеохимические показатели: количество элементов питания, потребляемых для создания первичной биологической продукции (емкость биологического круговорота) и их химический состав, возврат элементов с спадом и закрепление в истинном приросте, накопление в подстилке, потеря на выходе из геосистемы и степень компенсации на входе.
Продуктивность биоты определяется как географическими факторами, так и биологическими особенностями различных видов. Наибольшими запасами фитомассы характеризуется лесная растительность, эдификаторы которой способны накапливать живое вещество в течение многих десятилетий и даже столетий. Максимальные запасы присущи лесам из долго живущей секвойи вечнозеленой. Однако при наличии отдельных специфических видов, составляющих исключения, общая закономерность состоит в том, что у аналогичных жизненных форм (древесных, травянистых и др.) запасы биомассы тем больше, чем выше теплообеспеченность и чем ближе к оптимуму соотношение тепла и влаги.
В величине ежегодной биологической продукции региональные и локальные географические закономерности, включая зональность, секторность, высотную поясность и внутриландшафтную морфологическую дифференциацию проявляются более четко. При достаточном количестве влаги продуктивность возрастает от высоких широт к низким в соответствии с ростом энергообеспеченности. В одинаковых термических условиях наибольшая продуктивность наблюдается при оптимальном соотношении тепла и влаги. В плакорных местоположениях максимальная биологическая продуктивность присуща экваториальным ландшафтам, заметно меньше она во влажных (лесных) субтропиках. Среди суббореальных ландшафтов наивысшей продуктивностью выделяются луговые степи, им несколько уступают широколиственные леса. Самая низкая продуктивность присуща ландшафтам с резким дефицитом тепла (полярным) или влаги (пустынным) (Исаченко, 1991).
Биологическая продуктивность – способность биогеоценоза на основе использования вещества и энергии к воспроизводству органического вещества.
Биологическая продукция экосистемы общая - количество органического вещества, производимого в единицу времени на единицу площади (напр., кг/га в год) живыми организмами, входящими в состав экосистемы (биогеоценоза, ландшафта), включая те органические вещества, которые за время измерений были израсходованы на дыхание.
Соотношение первичной и вторичной продуктивности в разных сообществах
(Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. – М.: Прогресс,1980. – 328 с.).
Сообщества |
Фито-масса, т/га |
Чистая первичная продукция, т/га год |
Потребление животными, т/га год |
Вторичная продукция, кг/га год |
Биомасса животных, кг/га |
Влажные тропические леса |
450 |
22 |
1,53 |
152,9 |
194 |
Тропические сезонные листопадные леса |
350 |
16 |
0,96 |
96,0 |
107 |
Вечнозеленые леса умеренного пояса |
350 |
13 |
0,52 |
52,0 |
100 |
Листопадные леса умеренного пояса |
300 |
12 |
0,60 |
60,0 |
157 |
Тайга |
200 |
8 |
0,32 |
31,7 |
48 |
Саванны |
40 |
9 |
1,33 |
200,0 |
147 |
Степи умеренного пояса |
16 |
6 |
0,60 |
88,9 |
67 |
Тундра |
6 |
1,4 |
0,04 |
3,8 |
4 |
Пустыни и полупустыни с кустарниками |
7 |
0,9 |
0,27 |
3,9 |
4 |
Настоящие пустыни, полярные зоны |
0,2 |
0,03 |
0,00008 |
0,008 |
0,008 |
Болота и марши |
150 |
20 |
1,6 |
160 |
100 |
Биологическая продукция первичная - прирост биомассы (фитомассы) автотрофных организмов за единицу времени.
Биологическая продукция первичная чистая - количество органического вещества, продуцируемого автотрофами в единицу времени, за вычетом затрат на дыхание. Последние составляют до половины создаваемого при фотосинтезе органического вещества.
Биологическая продукция вторичная - прирост биомассы гетеротрофов за единицу времени (Снакин, 2001).