6 курс / Медицинская реабилитация, ЛФК, Спортивная медицина / Физиотерапия, лазерная терапия / Багатоканальна_електростимуляція_Давиденко_В_Ю_

тельного раздражения с быстро следующими друг за другом раздраже-

ниями. Чтобы доказать тот факт, что "электрическое раздражение не только изменяет возбудимость для искусственных (электрических) раздражений, но влияет также на течение естественных, адекватных возбуждений, другими словами, что оно действует, не только повышающим и понижающим возбудимость образом, но и повышает или понижает нормальную функцию", L.Mann приводит следующий опыт. Если раздражать какую-либо группу мышц сильным фарадическим током большой частоты в течение около пяти минут, то затем мы можем наблюдать понижение электрической возбудимости и одновременно испытываем чувство слабости при произвольном движении. У лиц, с особенно сильной и развитой мускулатурой при этих режимах стимуляции наблюдается выраженное повышение электрической возбудимости и улучшение произвольной подвижности.

Далее он говорит, что "раздражение каких-либо нервных аппаратов, часто повторяемое через более или менее значительные промежутки времени, постепенно ведет к длительному (разрядка L.Mann), повышению работоспособности. То же раздражение впоследствии действует легче, если оно раньше часто повторялось. В нервах произошло, следовательно, прочное изменение под влиянием лишь временных раздражений. Всякое упражнение и изучение основано на том же принципе. Пути, сначала лишь трудно проходимые, с каждым новым упражнением становятся легче проходимыми, они шлифуются, если можно так выразиться. Относительно интересующего нас здесь электрического раздражения я сам (1893) доказал, что повторное ежедневное приложение фарадического тока уже в относительно короткое время ведет к повышению возбудимости. Я фарадировал нерв у нормального человека ежедневно таким образом, как это мы обыкновенно делаем при лечении параличей, и уже спустя 8 дней констатировал повышение возбудимости на 5-9 мм расстояния катушек. И в патологических случаях я мог доказать, ч т о п р а в и л ь н о фарадизированные мышцы спустя некоторое время обнаруживают повышение возбудимости. Если мы еще примем во внимание вышеприведенные наблюдения, согласно которым изменение электрической возбудимости сопровождается в общем также изменением возбудимости по отношению к адекватному раздражению, то мы будем иметь право сделать вывод, что параллельно не только с временем, но и с прочно устанавливающимся в нерве под влиянием повторных электрических раздражений повышением возбудимости, идет длительное действительное повышение функции ( т.е. улучшение произвольной подвижности и проч.)". Далее автор показывает, что применение сильного и длительного раздражения ведет к понижению возбудимости и функции. Это понижение сперва только временное и в сравнительно короткое время опять выравнивается. Но если утомляющее влияние повторяется очень часто, то наступает длительное понижение возбудимости и функции. Эти явления хорошо известны из состояния истощения мозга при чрезмерной умственной и мышечной работе.

20

Взаключение L.Mann приходит к выводу, что электрическое раздражение обладает способностью чрезвычайного разнообразного количественного дозирования и качественного изменения.

Проводившиеся в конце ХIХ и начале ХХ веков исследования по применению в электротерапевтической практике импульсов синусоидальной и прямоугольной форм вызывали много споров, большинство авторов отдавало предпочтение постоянному и фарадическому токам.

Развитие в дальнейшем электротехники позволило в конце 20-х годов перейти на электронную технику и в связи с этим возникла новая тенденция в формировании стимулирующих импульсов: все шире стали применяться синусоидальные, полусинусоидальные и "фарадоподобные" формы импульсов. Эти псевдофарадические импульсы лишь отдаленно имитировали отдельные компоненты фарадических импульсов. Эффективность стимуляционного воздействия «тетанизирующих» и «неофарадических" импульсов была ниже, но их было легче получить технически.

ВРоссии не было собственного производства физиотерапевтической аппаратуры. Начало развития отечественного электротерапевтического обеспечения относится к 1922 г., когда под руководством замечательного электротерапевта Н.И.Коротнева началось изготовление распределительных устройств для гальванизации, аппаратов для фарадизации и электродиагностики. Выдающуюся роль в развитии средств и методов электростимуляционного воздействия на органы и ткани сыграла его книга "Электротерапия", вышедшая в 1927 г. Н.И.Коротнев по праву считается создателем метода электростимуляции нервно-мышечной системы в бывшем СССР, энергично отстаивавшим метод фарадизации мышц и пропагандировавшим методику многоканальной фарадизации, названной им бергонизацией, по имени французского электротерапевта Bergonier, впервые применившим этот метод.

Всовременных национальных классификациях исчезли рубрики "фарадизация", за исключением ФРГ и Японии. Последний патент в СССР на стимулятор с выходом на индукционной катушке был выдан в 1930 г (И.И.Иванов, N167888 кл.21 g.24). Многоканальный "аппарат для бергонизации" по этому патенту был громоздким, с низкой надежностью из-за наличия механических узлов, сложных коммутационных узлов, наличия трансформаторов, моторов, преобразователей.

В1935 г А.Н.Обросовым и И.А.Абрикосовым был сконструирован электростимуляционный аппаратскенотроннымвыпрямителем ипитанием от сети.

Впоследнее время во всем мире значительно возрос интерес к вопросам электрической стимуляции органов и тканей. Электростимуляция занимает все большее значение в лечении различных заболеваний. При ряде заболеваний только ее назначение дает эффект. Многочисленные публикации о результатах ЭС различных органов и систем при заболеваниях, в норме и пограничных состояниях быстро распространяются среди широкой аудитории. Среди этих публикаций, кроме по-настоящему интересных работ, имеются такие, которые содержат ошибочные утверждения, часто носят сенсационную окраску, рек-

21

ламный характер. К сожалению, широкий круг врачей-клиницистов еще недостаточно знаком с показаниями и противопоказаниями к ее назначению,принципами применения и отбора больных и т.д. Это связано с тем, как отмечает В.И.Боголюбов (1981), что курс физиотерапии в высшей школе преподается поверхностно, а научные исследования совместно с другими специалистами (терапевтами, хирургами, невропатологами, травматологами и др.) не сконцентрированы на разработке и внедрении в практику новых, более эффективных методик. С другой стороны в некоторых публикациях изобилуют противоречивые и порой запутанные сведения, встречается довольно много устаревших терминов, названий, понятий, которые не только создают определенные трудности для начинающих специалистов, но и дают повод к недоразумениям. В специальной литературе неоднократно ставился вопрос о целесообразности использования в медицине и физиологии той терминологии, которая сложилась в электротехнике (Е.А.Щербак, 1927; Н.И.Ливенцев, 1955; Ю.Ю.Бредикис,1974; А.И.Ремизов, 1982 и др.). Однако, по сложившейся традиции в физиотерапии до сих пор пользуются устаревшими и утратившими уже свое значение терминами. Очень часто не имеют логического объяснения названия аппаратуры, лечебных методик. Если некоторые из них называются по имени авторов, которым принадлежит приоритет использования для медицинских целей тех или иных форм электрической энергии ( прямоугольные импульсы – токи Ледюка, статические заряды – франклинизация и т.д.), то в других же случаях – по физическому либо другому эффекту, например, диатермия, электросон или же по самому физическому фактору – "УВЧ терапия" и др. Если термин диатермия имеет логическое обоснование диа – через, термия

– тепло, то трудно предполагать, что же подразумевалось под диадинамотерапией (ДДТ) ? Во всяком случае вызвать сильные мышечные сокращения "токами Бернара" невозможно из-за болезненных ощущений. Сам автор следующим образом сообщил о своем открытии этой формы импульсов (1961):"Меня на путь исканий в этом направлении привело одно случайное наблюдение во время работы с электрофорезом в зубной практике... лабораторный служитель, предлагавший себя в большей части для моих экспериментов, заявил мне однажды, что воздействуя постоянным током, которое в начале было болезненно, совсем перестало причинять ему неприятные ощущения. Наоборот, он ощущал

взубе приятное дрожание. Применявшийся аппарат (по замыслу тогда совершенно новый, даже запрещенный электротерапевтам) был выпрямителем переменного тока. Велико было мое изумление, когда я догадался о происхождении указанного ощущении. Дело в том, что из-за плохой пайки конденсатор фильтра оказался вне цепи тока".

После этого случая эта форма тока была детально исследована П.Бернаром и многими другими исследователями и получила широкое распространение и использование не только во Франции (родине исследователя, но и

вРоссии, Германии, Польше, Болгарии и других странах.

Диадинамические токи (ДДТ), как их называл Бернар, это полусинусоидальная форма импульсов с затянутым по экспоненте задним фронтом, частота

22

50 и 100 Гц. ДДТ получают путем выпрямления переменного сетевого тока без последующего сглаживания пульсаций фильтром. Для устранения явлений адаптации во всех приборах генерирующих "токи Бернара" предусмотрены различные варианты модуляции несущей частоты 50 и 100 Гц и непрерывной генерации. В специальной литературе импульсы частотой 50 Гц называют однотактный волновой ток, а 100 Гц - двухтактный. Некоторые исследователи находят специфичность воздействия различных частот, сам Бернар дает название "динамогенное действие". Отсутствие единой терминологии приводит к тому, что вместо терминов непрерывная генерация, модуляция с частотой 1 Гц и т.д. встречаются термины "постоянный непрерывный ток", "непрерывный постоянный", "ритм синкоп" и др.

В.Г.Ясногородским и М.А.Раввичем (1964) было дано определенное название разработанному ими прибору - "Амплипульс" (амплитудные пульсации). В методических рекомендациях они указывали, что воздействие производится синусоидально-модулированными токами (СМТ). В дальнейшем, уже независимо от авторов, появилось название метода лечения с лингвистическими вольностями "Амплипульстерапия".

С рекламных проспектов просачиваются в отдельные публикации термины "ультратоки" различных авторов и даже "диапульстерапия". В последнее время встречаются публикации с несколько преувеличенными достижениями в области ЭС, особенно успехов в «лечении ожирения», "омоложения электричеством". Но, как отмечают многие ученые, исследования по применению ЭС отдельных органов и тканей еще носят эмпирический характер и находятся в самом зачаточном состоянии, а достигнутое до сих пор представляет собой лишь небольшое вступление к тому, чего следует ожидать.

В настоящее время, когда так интенсивно происходит прогресс науки и техники, идут поиски новых, более эффективных по сравнению с предыдущими, технологических решений и методик, можно было бы не останавливаться на явлениях, подобных месмеризму. Однако, и в наше время, существует опасность формирования слишком упрощенного или в корне неверного подхода к сложным вопросам электростимуляции. В некоторых случаях ставится в один ряд ЭС, электропунктурная рефлексотерапия и любое электровоздействие. У определенного круга людей существует мнение, что электростимуляция – это очень просто, достаточно иметь "приборчик", который позволяет обходиться без игл. Так в журнале "Физкультура и спорт" N 8 за 1991 год сказано: "Механизм воздействия приборчика и метод лечения по Ледневу очень прост". С другой стороны, втречаются публикации, назначение которых понять трудно. Так, например, известны сотни публикаций, где показано положительное влияние ЭС на денервированные мышцы. Тем не менее, германские исследователи Schimrigk и соавт. (1977) в работе "Влияние электростимуляции на экспериментально денервированную мышцу крысы" на основании полученных данных делает вывод: "Электростимуляция оказывает тормозящее влияние на регенерацию мышечных и нервных волокон". В связи с этим необходимо отметить два момента. В физиотерапевтической литературе воздействие на живые обра-

23

зования постоянным током называют гальванизацией, а не электростимуляцией. Однако трудно предположить какие еще результаты, кроме электролитического разложения тканей, надеялись получить авторы воздействуя на денервированные мышцы постоянным током силой в несколько ампер при напряжении 5-8 вольт. Тем не менее В.И.Дубровский в своей работе "Применение массажа при травмах и заболеваниях у спортсменов" (1986, 200 с.) посвящает целую страницу электростимуляции мышц. Отметив, что ЭС удобный и безопасный метод при радикулитах, остеоходрозе позвоночника, миозитах, плоскостопии и др., автор предупреждает: «При острых травмах ЭСпротивопоказана, таккак она увеличивает травматизацию мышечных волокон, усиливаетболь, кровотечение и т.п. Экспериментально на животных показано, что ЭС оказывает тормозящее влияние на регенерацию мышечных и нервных волокон (Schimrigk и соавт.)». Дальше уже без ссылок, чтобы подчеркнуть свое отношение к ЭС, автор отмечает, что ЭС у юных спортсменов вносит рассогласование сократительной (контрактильной) способности мышц, приводит их к огрублению. Еще в двадцатых годах, когда в электротерапии шла полемика по поводу целесообразности применения для лечения синусоидального тока известный электротерапевт того времени Kowarschik (1927) говорил: "Что электрический ток может убить – это давно известно, но причинить смерть может и нож, и морфий, и дигиталис, и многие другие лекарственные средства. Чтобы они оказали не вред, а пользу, для этого нужно, чтобы доктор умел с ними обращаться, был знаком с их дозировкой, со способом их применения. Те же требования надо предъявить и к врачу, занимающемуся электротерапией. Опаснее всякого синусоидально тока является доктор, незнающий егонадлежащего применения". (Kowarschik I, 1927 с.151).

Рассмотрение многих вопросов ЭС, которые уже изучены, и тех, которые еще только решаются в эксперименте или получают первые шаги в практику, требуют вкратце остановиться на основных законах раздражения мышц и характеристиках электрических импульсов.

ГЛАВА 2. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭЛЕКТРОСТИМУЛЯЦИИ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА

2.1Концепция

Роль аппарата движений и самого движения в жизни человека ни у кого не вызывает сомнений. Известно, что мышцы представляют 35-50% массы тела, и их деятельность программирует в той или иной мере деятельность практически всех систем организма.

Движение в самом совершенном своем проявлении обеспечило формирование человека, и оно же программирует, по некоторым данным, от 40 до 60% всех жизненных процессов.

В условиях резко снизившейся двигательной активности роль мышечной активности выступает столь очевидно, что специалисты, занимающиеся

24

изучением всех других систем и функций организма, прежде всего, интересуются тем, как гипокинезия связана с другими процессами в организме и как расстройства (ограничения мышечной деятельности) отражаются, например, на сердечно-сосудистой системе, трофических процессах и т.д.

Издавна сложилось так, что свойства скелетных мышц являлись преимущественно предметом интереса биофизиков и биохимиков, тогда как вопросы управления движениями считались относящимися к компетенции нейрофизиологов.

Лишь в последнее время двигательные возможности должным образом изучаются кинезиологами и физиологами. Между тем, еще И.М.Сеченов подчеркивал, что поперечно-полосатая мышца « научила нервную систему работать импульсами».

Рассматривая человеческий организм, как единую систему регулирования, его мышечную и скелетную системы – как объект регулирования, системы эфферентной иннервации – как звенья прямой и обратной связи, мы пришли к выводу о принципиальной возможности управления через нервно-мышечную систему основными жизненными функциями организма человека.

Отметим, что мышца была одним из первых объектов количественных исследований в физиологии. С развитием мышечной физиологии в значительной мере связан также прогресс экспериментальной техники: появление методов раздражения, графической регистрации, измерения коротких отрезков времени, калориметрии и др.

В связи с этим необходимо отметить особое значение для развития электростимуляции и электрофизиологии работ и мировоззрения известного немецкого ученого Э.Дюбуа-Реймона. Будучи студентом III курса (1841) он получил от своего руководителя И.Мюллера тему для самостоятельной работы – повторить опыты К.Маттеучи, который в 1837 году для объективной проверки опытов Л.Гальвани впервые применил гальванометр. Работы К.Маттеучи носили принципиальный характер: до них, пока единственным измерительным прибором служила сама лапка лягушки, не было уверенности в том, что процессы возбуждения связаны с электрическими явлениями. После работ К.Маттеучи это считалось доказанным.

Продумывая полученное от руководителя задание, Э.Дюбуа-Реймон понял, что «повторить» опыты К.Маттеучи не так-то просто: в то время каждый ученый имел приборы собственной конструкции и сопоставлять из показания было практически невозможно. Поэтому он поставил своей задачей разработать специальное оборудование, которое позволило бы в разных лабораториях получать сравниваемые результаты. В итоге он создал комплекс приборов, обслуживающий все основные моменты исследований: – стандартизировал прибор для раздражения мышц и нервов; – привел в единую систему отведение возникающих в них биопотенциалов и их регистрацию.

Созданный имприборназывался «санный аппарат Э.Дюбуа-Реймана» (рис. 3.1) и предназначался для строгого дозирования раздражающего воздействия. Он представлял собой «индукционную катушку Фарадея с конкретным числом вит-

25

ков как в первичной, так и вторичной намотке и строго определенным сечением провода в каждой из них». К первичной (внутренней) катушке присоединяли источник тока – гальванический элемент Даниэля с известным значением ЭДС. Во вторичной катушке при размыкании цепи питания возникал индукционный ток. Этим наведенным (индукционным) током раздражали нерв или мышцу. Получаемый таким образом импульс тока в нагрузке по форме – асимметричный, разнополярныйспрактическинолевойпостояннойсоставляющей.

В этой главе мы выделим те вопросы структуры и функции, нервномышечного аппарата и сосудистой системы, которые особенно существенны для понимания концепции о возможности управления с периферии многими функциями организма.

Воснове этой концепции лежит представление о том, что афферентный поток, или физиологическая обратная связь, наиболее полно отображает состояние исполнительного аппарата при любых его состояниях. В ответ на приход этого потока к центрам управления (центрам общей регуляции и интеграции организма) возникают не только команды на коррекцию и выполнение адекватного механического компонента – движения, но и включаются в действие центры энергетического и трофического обеспечения исполнительного аппарата, а также связанных с ним систем и организма в целом.

Вживом организме – сложной многофункциональной системе – существуют специальные центры интеграции: нервной и гуморальной. Активность, возникающая в любой системе опосредуется этими центрами с точки зрения задач всего организма.

Особое место и по функциональному значению и по относительному весу, как уже отмечалось выше, занимает скелетно-мышечная система, обеспечивающая опорно-двигательную функцию и вносящая огромный вклад в деятельность центров общей нейро-гуморальной интеграции организма.

Адаптивность и пластичность живого организма позволяют использовать приближенные значения естественного афферентного потока, из которого в силу селективности определенных структур, являющихся биологическими фильтрами, организм выбирает необходимую для утилизации информацию.

Управление жизненными функциями организма через естественные каналы обратной связи двигательного аппарата может осуществляться с помощью электрического раздражения афферентов периферии, поскольку электрический ток является наиболее адекватным раздражителем для живых тканей.

Организация афферентного потока может быть оптимальной при условии обеспечения адекватных режимов сокращений, связанных с конкретными биохимическими показателями.

Характерной особенностью живой ткани является непрерывно совершающийся обмен веществ, подчиненный биохимическим и биофизическим закономерностям. Он сопровождается образованием ионов и последующей их рекомбинацией. Это дало основание считать, что живая ткань обладает ионной проводимостью и рассматривать живой организм как элемент особого типа с большим количеством различных мембран. Однако такой подход односторон-

26

ний, так как перенос энергии в живой ткани происходит и на электронном уровне. В последние годы делаются попытки объяснить биофизические проблемы с позиций теории твердого тела и «жидких» кристаллов. Известно, что комплексное сопротивление живых тканей (импеданс) имеет активную и емкостную составляющие. Явлений, указывающих на наличие индуктивностей в тканях, не обнаружено. При прохождении слабых токов нервно-мышечные структуры ведут себя аналогично цепи, состоящих из пассивных элементов. В общем же случае живые структуры следует рассматривать как активные цепи с внутренними электродвижущими силами. Воздействие тока на живые ткани можно оценить с помощью эквивалентной схемы объекта, ее необходимо составлять для каждого эксперимента. Существует много вариантов эквивалентных схем живых тканей, представляющих комбинации элементов R и C, однако еще не разработано таких, которые позволили бы по правилам электротехники корректно вести опыт и дать оценку его результатам. Трудности свя-

заны с определением величин активного и емкостного сопротивлений, которые в живом объекте нелинейны. В живых организмах нелинейность обусловлена биохимическими и биофизическими явлениями.

Другой особенностью живых тканей является их возбудимость, т.е. способность отвечать определенной реакцией не внешние (механические, химические, тепловые, магнитные, электрические) или внутренние (сигналы, генерируемые нервными клетками и возбуждающие иннервируемый аппарат) раз-

дражения. Возбудимость мышцы проявляется специфической реакцией –

сокращением в ответ на раздражение.

В связи с этим остановимся на структуре мышцы и механизме ее сокращения.

Во многих пособиях по физиологии мышцы рассматривают как «машины», которые преобразуют химическую энергию непосредственно в механическую энергию ( работу ) и теплоту.

Этого определения будем придерживаться и мы, однако, упустив вопрос: Какимобразом мышцапреобразуетхимическуюэнергиюв механическую?

Этот вопрос пока остается самым «горячим» в современных молекулярных исследованиях.

2.2Морфология и гистология мышц

Упозвоночных животных и человека опорно-двигательный аппарат состоит из многозвенной системы костей скелета, подвижно сочлененных посредством суставов: из двигателей – мышц, которые прикрепляются своими концами к костям и могут перемещать их друг относительно друга, превращая скелет в систему рычагов; из двигательных клеток – мотонейронов, приводящих мышцы в действиепосредствомимпульсов, посылаемых книмпоаксонам.

Скелетные мышцы представляют собой сложно устроенный орган движения, выполняющие два вида деятельности: производят движения и, удерживают определенное положение и преобразует химическую энергию в тепло. У

27

человека насчитывается в общей сложности 324 мышцы. Из общего числа скелетных мышц 27 – мышцы головы, 16 – переднего отдела шеи, 90 – мышцы затылочной области и спины, 27 – груди, 7 – живота. В верхних конечностях насчитывается 49, а в нижних 62 мышцы.

Скелетные мышцы значительно отличаются друг от друга: по размеру – длинные или короткие, широкие или узкие; по форме – треугольные, веретенообразные, веерообразные; по месту соединения – с костью, хрящом или связками; по связям с другими тканями и по выполняемой функции – односуставные или двусуставные, сгибатели-разгибатели, синергисты-антогонисты; по своему действию – быстрые или медленные; по инервации – простая или сложная, по кровоснабжению – белые, красные.

От общей массы тела мышцы составляют 30-35% у женщин и 42-50% у мужчин.

Специально направленной тренировкой можно увеличить процентное соотношение мышц и общей массы тела, а физическое бездействие приводит к уменьшению мышечной массы и увеличению, как правило, жировой ткани.

Сократительная функция мышцы осуществляется благодаря деятельности мышечных волокон, которые обладают свойством возбудимости, проводимости и сократимости. Мышечное волокно является структурной единицей всех мышц. Волокна – это длинные, узкие, многоядерные клетки, которые могут тянуться от одного конца мышцы до другого. Хотя, как правило, они короче мышцы в целом. Диаметр этих волокон колеблется от 0,05 до 0,1 мм и зависит от типа мышц, возраста, условий питания, степени тренированности (уровня функционирования ).

Селективная постоянная тренировка мышц приводит к 2-3 кратному их увеличению за счет увеличения диаметра мышечных волокон. Этот диаметр изменяется как вследствие создания новых миофибрилл, так и увеличения количества саркоплазмы.

От 10 до 50 мышечных волокон соединяются в пучок. Пучки мышечных волокон и образуют скелетную мышцу.

В скелетной мышце имеются не только эффекторные сократительные структуры, но и специальные механорецепторы, информирующие нервные центры о развиваемом напряжении и изменении длины мышцы. Этот проприоцепторный аппарат играет важную роль в контроле и управлении мышечной деятельностью. Таким образом, скелетная мышца является не только органом движения, но и своеобразным органом чувств.

Мышечные волокна кроме эфферентной и афферентной иннервации находятся под влиянием вегетативной нервной системы. Симпатические нервные окончания расположены не в самих мышечных волокнах, а в кровеносных сосудах мышц и оказывают свое действие с помощью выделяемого в кровь норадреналина. Поступающий из крови к мышечным волокнам норадреналин регулирует в них ряд процессов обмена веществ, осуществляя адапционнотрофическую функцию – способствует лучшему приспособлению мышечных волокон к выполнению ими работы.

28

Мышцу окружает толстая соединительнотканная оболочка –эпимизий. От внутренней поверхности эпимизия внутрь мышцы проникают соединительнотканные тяжи, разделяя ее на отдельные пучки. Эти перегородки составляют перимизий, в котором проходят крупные кровеносные сосуды и нервы. Из перимизия соединительнотканные волокна переходят дальше внутрь мышцы, окружая ее ввидетонкой сети – эндомизия – каждоеотдельноемышечноеволокно.

Обратим внимание на системы кровоснабжения и лимфотока мышц.

2.3Кровообращение и лимфаток в мышце

Вскелетной мышце имеется разветвленная система кровеносных сосудов

– артерий, вен, капилляров, а также конечные веточки лимфатических сосудов. Эта сосудистаясеть составляетприблизительно 10% отобщей массымышцы.

К брюшку мышцы перпендикулярно волокнам обычно подходит веточка артерии, а выходит вена и лимфатический сосуд. Все они соединяются соответственно с магистральными артериями, венами и протоками.

Внутри мышцы веточка артерии делится на более мелкие артериолы, на прекапилляры и, наконец, на капилляры ( рис.2.1 ).

Артерия

Артериолы

Капилляры

Венулы

Вена

Рис.2.1. Схема образования капиллярной сети.

29

Диаметр капилляров весьма мал, всего 7-20 мк. Обмен веществ между мышцами и содержимым плазмы крови происходит преимущественно через чрезвычайно тонкие стенки капилляров. К мышцам поступают питательные вещества, кислород, а выводятся углекислота и другие продукты метаболизма, т.е. организм очищается. Капилляры в дальнейшем объединяются в более крупные сосуды – посткапилляры, последние в венулы, венулы – в маленькие вены, располагающиеся внутри мышцы, а те объединяются в упомянутую веточку вены, ведущую к магистральным венозным сосудам. Таким образом, все ткани переплетены густой сетью различных по диаметру кровеносных сосудов, благодаря чему создается бесперебойное обеспечение обмена веществ в организме. Внешние артерии и вены входят в мышцу одним пучком (на рис.2.1 для наглядности они разнесены в стороны).

В мышцы, обладающие более чем одним брюшком, подходит соответственно большее количество пучков, содержащих веточки артерий, вены и двигательный нерв. Тогда говорят о сегментарном кровообращении в мышце.

Интересно отметить, что через капилляры мышцы проходят форменные элементы крови, размеры которых намного превышают диаметр этих сосудов. Это становится возможным в связи с тем, что форменные элементы крови эластичны и сами деформируются во время продвижения через мелкие сосуды.

Разумеется, ток крови через капилляры сильно затрудняется, но вместе с тем обеспечивается плотный контакт со стенками сосудов и облегчается обмен веществ. Через стенки капилляров происходит обмен веществами между кровью и межклеточной, или тканевой жидкостью, которая пропитывает соединительнотканные прослойки между мышечными волокнами и является той внутренней средой, в которой живут и функционируют мышечные клетки. Во время деятельности в связи с изменением проницаемости их оболочек и изменением кровотока состав и физико-химические характеристики тканевой жидкости в большей или меньшей степени изменяются.

Рис.2.2. Схема кровеносного капиллярного русла.

Долгое время считалось, что вены в системе кровообращения играют пассивную транспортную роль. Результаты исследований последних лет пока-

30

зали, что вены выполняют еще одну важную функцию: служат резервуаром, чтобы организм мог регулировать количество активно циркулирующей крови, уменьшать или увеличивать возврат крови сердцу и тем самым снижать или повышать нагрузку сердечной мышцы.

Есть примечательное отличие в строении артериальных и венозных сосудов. В последних имеются клапаны. Они представляют собой по форме подобие воронки, направленной своим сужением в сторону тока крови в организме; ток крови в противоположную сторону благодаря этим клапанам сильно затрудняется. Особенно хорошо просматриваются и прощупываются клапаны на поверхностных венах голени и тыльной стороне кисти, где они выступают в виде небольших утолщений на кровеносных сосудах. Есть также клапаны и в маленьких венах, расположенных внутри мышцы. Относительно недавно были обнаружены образования, играющие роль клапанов, внутри венул и даже в венозной части капилляров. Подобные образования схематично представленынарис.2.2.

Здесь видны отростки ткани, спускающиеся внутрь кровеносного русла со стороны их стенок. Эти отростки, как нити водорослей, при смене направления тока кровибудутзакрыватьпоперечникруслаитормозить ретроградный ток.

Теперь опираясь на приведенные сведения о строении мышцы, рассмотрим, что происходит с мышцами и находящейся в них сети сосудов. Как при волевом, так и при вызванном электрическим раздражением сокращении, нагрузка передается достаточно равномерно на все мышечные волокна. Те, в свою очередь, сдавливают кровеносные сосуды, и кровь, находящаяся в них, выдавится из мышцы в вену и входящую артерию. При расслаблении мышцы, в силу своей эластичности, и особенно эластичности кровеносных сосудов, мышца восстановит свою первоначальную форму, а, следовательно, в ее сосудах образуется вакуум. Благодаря вакууму кровь, выдавленная ранее во внешние сосуды, снова устремится внутрь мышцы. Однако со стороны венозного конца этот возвратный ток затруднен – его тормозят клапаны. Значит, емкость сосудов мышцы после восстановления ее исходной формы будет заполнена преимущественно кровью, поступившей со стороны артериального конца кровеносной системы (рис. 2.3.)

Если произвести последовательный ряд подобных деформаций, то мышца будет работать как насос и кровь отдельными порциями станет перекачиваться со стороны артерии к вене.

Таким образом при ритмических сокращениях мышцы происходят приспособительные изменения крово- и лимфотока в периферических сосудах не только благодаря местным метаболическим регуляторным влияниям, но и в

результате механического сдавливания сосудов сокращающимися мыш-

цами. Если сокращение длительно, но сила его не превышает половины максимально возможной, мышечный кровоток вначале снижается, затем вновь возрастает и становится больше, чем в исходном состоянии. В фазе расслабления он еще больше увеличивается – это так называемая реактивная гиперемия. При очень сильных сокращениях кровоток падает пропорционально

31

силе сокращения. В этих случаях реактивная гиперемия в фазе расслабления выражена сильнее.

Открытые клапаЗакрытые клапа- ны

ны

Кровоток

Расславленная

мышца

Сокращенная мышца

Рис. 2.3. Мышечные двигатели в системекровообращении человека

Лимфоток в мышцах

Лимфатическая система – это вспомагательная система для тока жидкости из тканевых, межклеточных пространств в кровеносную систему.

Лимфатические сосуды – это дополнительная дренажная система.

Основное назначение (основная функция) лимфатической системы – препятствовать накоплению жидкости в тканевом пространстве при повышенной фильтрации в капиллярах и удаление из интерстициального пространства тех белков и других веществ, которые не реабсорбируются в кровеносных капиллярах, т.е. дренажная функция (рис.2.4).

Все ткани, за исключением костной, ЦНС и поверхностных слоев кожи, пронизаны множеством лимфатических капилляров, образующих тончайшую сеть. Эти тонкие трубочки в отличие от кровеносных "закрыты" с перифериче-

ских концов. Другими концами они собираются в более крупные лимфати-

ческие сосуды. Последние в нескольких местах впадают в вены. Стенки лимфатических капилляров образованы однослойным эндотелием, через который легко проходят растворы электролитов, углеводы, белки, жиры.

В стенках более крупных лимфатических сосудов имеются гладкомышечные клетки и такие же клапаны как в венах, благодаря которым лимфа может течь только по направлению к центральным венам, где и происходит сброс лимфы.

32

Лимфатические сосуды служат важнейшими путями транспорта, по которым всосавшиеся питательные вещества, в частности жиры, направляются из пищеварительного тракта в систему кровообращения.

Рис.2.4. Схема обмена жидкостью между кровеносным капилляром и межклеточным пространством в скелетной мышце.

Внорме за сутки вырабатывается около 2 л лимфы, что соответствует 10% жидкости, что не реабсорбируется после фильтрации в капиллярах.

Влимфатических капиллярах и сосудах скелетных мышц ток лимфы обеспечивается деятельностью т.н. лимфатического насоса, т.е. мышечными сокращениями.

Объемная скорость тока лимфы при мышечных сокращениях может возрастать в 10-15 раз.

Движение лимфы

Ток лимфы по лимфатическим сосудам определяется действием следующих факторов :

•давлением тканевой жидкости;

•массажным действием тканей, окружающих лимфатические сосуды;

•насосным действиемлимфатических сосудов ("лимфатическим насосом"). Давление лимфы в периферических сосудах низкое – 1-2 мм рт. ст. В

грудном лимфатическом протоке давление почти нолевое. Таким образом, градиент давления в лимфатической системе ничтожно мал. При повышении давления тканевой жидкости, когда ее объем становится слишком большим, жидкость легко стекает из межклеточных пространств в лимфатические капилляры. Чем больше давление тканевой жидкости, тем больше количество образующейся лимфы. Поэтому любой процесс, который увеличивает скорость фильтрации жидкости из кровеносных капилляров в межклеточное пространство, увеличивает лимфообразование и лимфоток.

Стенка лимфатического микрососуда выполняет роль полупроницаемой мембраны, проницаемость которой усиливается при механических, электрических и химических воздействиях.

Доказано, что при электрической стимуляции увеличивается капиллярный кровоток, повышается фильтрация жидкости из кровеносных капилляров

33

в тканевые пространства сокращающихся мышц, а это в свою очередь увеличивает лимфообразования и лимфоток.

Другой динамический фактор – лимфатический насос – является собственным механизмом, присущим самим лимфатическим сосудам. В основе этого насосного действия лежат периодические сокращения лимфатических сосудов. Когда они растягиваются скопившейся в них лимфой, гладкие мышцы, расположенные в их стенках, также растягиваются и сокращаются, что приводит к сжатию сосудов. Это сжатие проталкивает лимфу в направлении к центру, через лимфатический клапан, который препятствует обратному току лимфы. Затем лимфа растягивает следующий за клапаном сегмент лимфатического сосуда, вызывая его сокращение.

Лимфатические сосуды впадают либо в грудной проток, либо в правый шейный, соединяющиеся с подключичными венами.

Через эти вены жидкость, вышедшая из крови в ткани возвращается в кровеносное русло.

По ходу лимфатических сосудов находится большое количество лимфатических узлов, которые являются местом образования лимфацитов и играют важную роль в защите организма от болезнетворных микробов.

Движение лимфы ускоряется при сокращениях мышцы. Сокращающиеся скелетные мышцы сдавливают лимфатические сосуды и способствуют этим оттоку лимфы и венозной крови. Наличие в лимфатических сосудах клапанов обеспечивает одностороннее течение лимфы.

В передвижении лимфы большую роль играет отрицательное давление в грудной полости. Лимфа из грудного протока вытекает пульсирующей струей с ритмом движений грудной клетки.

Таким образом, факторами повышения скорости тока лимфы являются:

•Активация сокращений скелетной мускулатуры.

•Повышение венулярно-капилярного давления.

•Углубление амплитуды и учащение дыхательных движений.

Электростимуляция является одним из самых сильных факторов усиления лимфатока и периферического кровообращения.

Замедляют лимфаток и периферическое кровообращение :

•Застой жидкости в интерстициальном пространстве.

•Застой лимфы в системе лимфатических сосудов.

•Ослабление дыхательных движений.

•Нарушение перистальтики кишечника.

•Комбинация всех или отдельных из перечисленных факторов.

Лимфатическая система снабжена веточками симпатических нервов, раздражение которых вызывает сокращение стенок крупных лимфатических сосудов. Скорость течения лимфы также изменяется рефлекторно под влиянием внутренних органов.

Особенно наглядно это проявляется при электростимуляции мышц живота, при которой происходит раздражение веточек вегетативной нервной системы и механическое воздействие на органы торако-абдоминальной области.

34

2.4Мембранный потенциал, раздражимость, возбудимость и сократимость

Мембранный потенциал – одна из основных характеристик живой системы. В 1837 году итальянский ученый К. Маттеучи, используя недавно изобретенный чувствительный гальванометр для объективной проверки опытов Л.Гальвани, обнаружил, что мышца на поверхности заряжена положительно, а внутри - отрицательно.

Позже это явление было открыто у большинства клеток животных и растений.

Такая поляризация электрических зарядов характерна и для поверхностей клеточной мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Эта разность потенциалов получила название мембранный потенциал покоя.

Потенциал покоя специфичен для различных тканей и колеблется, например в клетках скелетных мышц в пределах 80-90 мВ, а эпителиальной тка-

ни – 20-30 мВ.

В процессе эволюции произошла постепенная дифференцировка тканей, участвующих в приспособительной деятельности организма. Раздражимость в этих тканях достигла наивысшего выражения и получила название возбудимость.

Возбудимость – способность ткани специализированно, целенаправленно и с максимальной скоростью отвечать на раздражение.

Возбуждение – сложный биологический процесс, характеризующийся изменением процесса обмена, временной деполяризацией мембраны клеток, теплообразования и другими физиологическими и биофизическими проявлениями.

Возбудимостью обладает нервная, мышечная и эпителиальная секреторная ткани. Физиологическим проявлением процесса возбуждения является

специализированная форма ответной реакции, а именно :

•у нервной – возникновение потенциала действия и его проведение;

•у мышечной – возникновение потенциала действия, его распространение вдоль волокна и сокращение;

•у секреторной – синтез и выделение биологически активного вещества.

Возбудимость тканей различна. Мерой возбудимости является порог раздражения – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Раздражители, сила которых меньше пороговой, называются подпороговыми, а раздражители, по силе превышающие порог раздражения, – сверхпо-

роговыми.

Все многообразие раздражителей можно разделить на три группы: физические, химические и физико-химические. К физическим раздражителям относятся механические, температурные, электрические, световые, звуковые. Химические раздражители представляют различные экзогенные вещества, обладающие кислотными и основными свойствами, а также продукты метабо-

35

лизма, лекарственные вещества и др. К физико-химическим раздражителям относятся изменения осмотического давления, pH, ионного состава и других параметров внутренней среды организма.

По биологическому значению раздражители делятся на адекватные и неадекватные. Адекватными называются такие раздражители, которые действуют на данную биологическую структуру в естественных условиях и к восприятию которых она специально приспособлена в процессе эволюции. Так, например, адекватным раздражителем для барорецепторов сосудов является изменение давления сосудов, для фоторецепторов сетчатки глаза является видимая часть спектра, для скелетных мышц – электрический импульс и др.

Неадекватными называются такие раздражители, длявосприятия которых данная структура специально не приспособлена. Например, для скелетной мышцы адекватным раздражителем является электрический импульс, но она может сокращаться и при механическом ударе или быстром согревании. Эти, а также ряд других раздражителей для скелетной мышцы неадекватны; они могут вызвать ответную реакцию только в том случае, если их пороговая сила значительнопревышает силупорогового раздражения адекватногораздражителя.

Электрический ток даже являясь близким к электрическим процессам, которые возникают в возбудимых тканях, должен быть адекватным по сво-

им параметрам – форме, длительности, частоте следования и др.

Известно, если медленно вводить постоянный ток от ноля и даже до очень больших значений, специфической ответной реакции не возникнет – просто наступит гибель – (электролиз) живой ткани.

Если принять, что живая ткань – это суспензия клеток, взвешенных в растворе электролита, а каждая клетка с поляризацией мембран представлена как «биологический конденсатор» (Д.С.Воронцов, 1961), тогда можно представить, что клетки (емкость) и межклеточная среда (омическое сопротивление ткани) представляет собой последовательно и параллельно соединенных конденсаторов, т.е. биологическую цепочку RC с суммарной величиной поляризационной емкости и единым электрополяризационным полем. Поскольку интегративным показателем ткани являются местные биоэлектрические процессы, то воздействуя с помощью электрических импульсов на них, мы воздействуем и на биохимические процессы в электролитной межклеточной среде и влияем на ультрациркуляторные тканевые процессы.

2.5Мышечное сокращение

Возбуждение мышцы обычно происходит при поступлении потенциалов действия от иннервирующих мотонейронов через посредство нервномышечных синапсов. При этом мышечные потенциалы действия возникают в результате непрямого раздражения.

При прямом раздражении мышцы мы получаем сокращение, генерация которого проходит следующие этапы ( рис. 2.5. ) :

1. Стимуляция мышечного волокна.

36

2.Латентный период (1-2 мс).

3.Потенциал действия (возбуждение мембраны).

4.Электромеханическое сопряжение.

а) Проведение возбуждения по Т-системе (5 мс). б) Высвобождение Сa2+ из продольной системы. в) Действие Сa2+ на миофибриллы.

5. Сокращение миофибрилл

Потенциальные действия

100%

Стимул

50%

Сокращение

Рис. 2.5. Временная последовательность явлений при электромеханическомсопряжении во время латентногопериода ивначалесокращения.

Сокращение мышцы управляется системой, состоящей из регуляторного белка и ионов Сa2+. Пусковым механизмом сократительного процесса является деполяризация мембраны в области дисков. Важным промежуточным звеном между деполяризацией мембраны и началом сокращения мышцы служит проникновение в область миофибрилл ионов Сa2+, которые в состоянии покоя находятся в основном в саркоплазматическом ретикулуме, представляющем собой замкнутую систему внутриклеточных трубочек и цистерн, окружающих миофибриллу.

Сущность этого процесса заключается в активации сократительных элементов, вызывающей подъем напряжения в них и последующее укорочение. При изометрическом сокращении сократительные элементы мышечных волокон укорачиваются за счет растяжения последовательных упругих элементов мышцы и сухожилия, передавая напряжение на костные рычаги. При изотоническом сокращении активация сократительных элементов приводит к подъему внутреннего напряжения, что вызывает укорочение мышцы. Таким образом, кривые изометрического или изотонического одиночного сокращения служат внешним проявлением активации сократительного аппарата.

На записях кривых процессов возбуждения можно выделить несколько основных периодов самого возбуждения (сокращения): латентный период возникновения потенциала действия, потенциал действия, латентный период мышечно-

37

го сокращения, фаза мышечного сокращения (рис.2.6). На кривой мышечного сокращения можно выделить две фазы – фазу подъема напряжения и фазу расслабления (при изометрическом сокращении) или фазу укорочения и фазу удлинения (при изотоническом сокращении). Длительность фазы напряжения (укорочения) всегда короче, чем длительность фазы расслабления (удлинения) примерно вдвое. Длительности этих фаз различны у различных мышечных волокон, что показано на рисунке (рис.2.7.).

Рис. 2.6. Одиночное сокращение мышцы.

И – отметка активизирующего импульса ; ЛП – латентный период сокращения ; Тс – время сокращения до максимума ;

ТR/2 – время полурасслабления от максимума ; Т0,5 – время полурасслабления от импульса ; РОС – сила одиночного сокращения.

Обычно по длительности фазы напряжения при изометрическом сокращении судят о скорости сокращения мышечных волокон: чем короче фаза напряжения, тем выше скорость сокращения. У наиболее быстро сокращающихся волокон глазных мышц время одиночного сокращения (точнее, фазы подъема напряжения) составляет около 7,5 миллисекунд, у наиболее медленных мышечных волокон, например волокон камбаловидной мышцы – 150 мс. Время расслабления хорошо коррелирует с временем напряжения: чем короче фаза напряжения, тем короче и фаза расслабления. Однако при утомлении, первые его признаки можно определить по увеличению фазы расслабления.

Внешняя кривая одиночного сокращения отличается по форме и времени развития от «внутреннего» сократительного процесса.

Потенциал действия мышечного волокна развивается почти полностью еще до начала сокращения (рис.2.5). Через 1-2 миллисекунды после начала потенциала действия возникает состояние активности в сократительном аппа-

38

рате. Это временная задержка необходима для деполяризации поперечных трубочек саркоплазматического ретикулума, освобождения ионов кальция и их продвижения к нитям миозина и актина, взаимодействия этих ионов с активными участками (поперечными мостиками). Однако и после развития активного состояния напряжение мышечных волокон повышается не сразу. В начале сократительные элементы вызывают растяжение расположенных последовательно с ними упругих компонентов – пассивных несократительных элементов мышц. В результате напряжение целой мышцы (сухожилия) повышается позднее и медленнее, чем напряжение в ее контрактильных элементах.

Рис. 2.7. Кривые одиночного сокращения смешанной мышцы (А), мышцы из белых волокон (Б), мышцы из красных волокон (В). І – сокращение, ІІ – ток действия.

Активное состояние возбужденных мышечных волокон длится всего несколько миллисекунд. При этом чем короче длительность активного состояния, тем меньше длительность одиночного сокращения. Иначе говоря, более быстро сокращающиеся мышечные волокна имеют более короткий период активного состояния.

В естественных условиях в здоровом организме произвольные одиночные импульсы и сокращения не возникают. Сокращение мышцы всегда обусловливается действием серии импульсов в единицу времени. Если второй сократительный импульс подается еще до окончания фазы расслабления волокон, то в этом случае второе сокращение наносится на первое. Следствие этого

– более высокое развитие силы. Если нужно развить большую силу, то второй импульс уже должен достичь волокон двигательной единицы еще до окончания фазы сокращения. Тогда волокна снова сократятся еще до начала фазы расслабления. Спад напряжения или силы в этом случае невозможен (рис.2.8).

Последующие сокращения вытекают из предыдущих. Если к мышечным волокнам приходит серия импульсов с большой частотой, то сокращение, вызванное вторым импульсом, накладывается на первое сокращения, на второе

39