1 курс / Психология / Поливагальная_теория,_нейрофизиологические_основы
.pdf50 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
|
6 |
8 |
|
|
|
21 |
1 1 1 |
4 |
||
10111 |
|
01 |
8 |
10 |
10 |
11111111 |
111 |
|
9 |
111 |
107 |
|
о1191 |
101 |
|
011 |
11 |
4112 |
||||||||||||||||
107208111 |
8 |
1 |
|
|
|
|
|
111 |
|
1712 |
|
112 |
|
101 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
0 |
110 |
|
12 |
121117211 |
|
19 |
|
210220о0 |
|
01 |
4 |
|
01 |
1110 |
201 |
01271110 |
|
710 |
|||||||||||||||||||
101 |
|
41 |
2111101101 |
|
2211 |
4 |
|
|
6 |
|
|
|
|
|
6 |
|
|
|
|
6 |
|
|
|
|
|
|||||||||
21 |
|
|
101 |
|
|
110 |
|
110114 |
1 |
|
11101 08 2211 |
4 |
22110о |
121 09 |
0101 |
|||||||||||||||||||
|
|
|
11019 |
210220о1 |
1о019 |
|
10117о |
|
|
1 4101021 10о |
|
0101108 |
0 |
01 |
||||||||||||||||||||
1 |
|
10 |
41 1201091110111 |
|
9 1110 |
|
201 |
10 |
|
|
|
|
|
|
1110108 10120 |
12 |
||||||||||||||||||
10111 |
|
01 |
8 |
|
|
40 |
|
6 |
|
|
|
|
|
|
6 |
|
|
|
6 |
6 |
|
|
|
0110112 |
||||||||||
20117211о019 |
|
|
10 |
|
|
10 20710о401 2011010110 |
0 |
01 |
1921111 |
1211 |
|
|
||||||||||||||||||||||
|
01118 10141 |
20110о914 |
01 |
11 |
|
10114 |
|
7 |
|
7111 |
1 |
|
4 |
911010 |
о0111 |
|
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
6 |
|
|
6 |
|
|
|
|
6 |
|
6 |
5 |
|
|
|
|
|
241 |
21 |
102 |
|
о |
19211 |
|
||||||
120 |
|
01 11 |
11021 |
|
|
|
11101 4 10120 |
1210111 |
|
01 |
8 1о1401 1о0 |
100 2 |
|
|||||||||||||||||||||
111 |
|
|
01100 171 |
1020811 |
1 |
|
0 10 |
|
241 |
1211 |
|
|
01108 |
11 |
1о9108 1 |
11011 |
|
|||||||||||||||||
1 |
|
|
|
01 7111421401 |
|
70о |
|
1011114 |
|
0 |
011411 |
|
1 |
|
10 1014 11 |
|
|
|
6 |
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
16 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
410112 |
|
|
111092о |
1147112 |
1 0 |
|
01108101411 |
9о4 |
21 |
|
|
0 10111 |
|
|||||||||||||||||
021020о4010 |
|
01 21 |
|
10101 |
01 |
1011108 |
|
9о01122 |
|
1 |
|
011о91001о 4 |
||||||||||||||||||||||
1 |
|
01011108 |
|
9о01 122 11 |
|
|
11014 |
10120 |
|
1210111 |
01 8 |
120о97011о019 |
||||||||||||||||||||||
1 11 |
|
01110 11 |
101 |
|
4 |
710101 |
4 101411 |
9о4 |
|
21 |
0 10111 |
|
о 21111 |
1 |
|
|||||||||||||||||||
211 |
|
|
0110 |
|
1011 |
10 |
|
|
1121 |
|
101 |
|
|
|
|
|
|
5 |
|
|
|
11о0201110о1 |
|
|||||||||||
41101 |
|
21о |
|
|
10 |
|
10 |
41 |
40114 10 |
|
121 |
201171 10о01 101411 |
|
9о4 |
21 |
|||||||||||||||||||
|
|
|
0 |
10111 |
201014 |
10 01 20о9120 |
41011 |
|
|
|
|
20 9о01122 |
10 10 |
|
||||||||||||||||||||
10 |
01 0911 |
1 |
|
1 |
|
710101 |
|
4 |
|
11101 2 |
10120 |
|
1210111 |
01 |
8 |
20 |
|
20 |
||||||||||||||||
1о0 |
|
710101 |
8 |
|
6 |
|
|
|
|
|
5 |
|
|
|
|
|
|
0711 |
1411 |
1012 |
|
|
|
6 |
||||||||||
|
|
|
|
41101 |
21 |
|
|
01 1110 |
201 |
0 |
111 |
|
|
10917 |
1011о019 |
11 |
|
129111 |
|
|||||||||||||||
101 |
|
11 |
|
101 |
|
|
|
710101 |
|
4 |
|
2 |
21020101111 |
1011 |
|
|
10 |
|
|
2101 |
90 |
|||||||||||||
о00 |
41111 |
10о914 |
|
11 |
14 |
2070711 |
1 |
|
10 |
|
01 1011 |
11 |
11 |
411 |
|
|
9о01124 |
|||||||||||||||||
1 |
11102 |
101 |
|
01 |
710101 |
|
0 |
|
11101 2 |
10120 |
|
1210111 |
01 |
8 |
|
102102 |
|
|||||||||||||||||
20о1 |
|
10 10710 |
|
10119 |
10 |
|
0 |
|
10 |
|
|
|
011о0 |
|
|
110114 1 |
201 |
022 1201 |
|
|||||||||||||||
11110 |
|
0 |
2211 |
|
410 |
01 9219 |
|
|
|
|
11 |
101 |
|
01 |
|
01 |
11101 1 10120 |
12 |
||||||||||||||||
10111 |
|
0118 |
|
|
101 107 |
110 |
10 |
0901101119 |
|
1 |
10 |
11 |
7101 |
4 10810 |
|
7 |
|
|||||||||||||||||
0о0 |
|
|
|
|
|
|
|
1011 |
1 |
|
10041о01 |
0 1 |
01 о |
01010120 10 01 111 |
|
|||||||||||||||||||
1010128 |
10 |
|
|
|
14011410110 |
|
9111 |
|
|
110 |
|
1 |
111 |
11 |
|
|
1411 |
1о9120 |
||||||||||||||||
1 |
|
1211 |
011 |
01011 |
|
|
01 |
0 111012 |
|
|
11 |
|
10911701 |
|
|
|
011110119 |
|
||||||||||||||||
|
710101 |
4 |
|
111012 |
10120 |
|
1210111 |
01 |
|
|
8201о0 0о1101 |
|
|
011089о0 |
||||||||||||||||||||
1122 |
|
111 |
20117110о4 |
101411 |
9 |
|
21 |
|
|
0 10111 |
10 |
01 |
9219 |
201111о0 |
|
|||||||||||||||||||
11 |
202 101101 |
0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
О Б О Р О Н И Т Е Л Ь Н О М |
5 1 |
1
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
53
П ОЛИВАГАЛЬНАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Для разъяснения поливагальной теории, необходимо предоставить до полнительную информацию, касающуюся нейроанатомии и нейрофизи ологии блуждающего нерва у млекопитающих. Во-первых, блуждающий нерв - это не один нерв, а семейство нервных путей, берущих начало в нескольких областях ствола мозга. Во-вторых, существует несколько ветвей блуждающего нерва. В-третьих, блуждающий нерв не является исключительно эфферентным, или моторным путем; напротив, около
80 % вагальных волокон афферентные (Agostoni, Chinnock, DeBurgh Daly & Murray, 1957). В-четвертых, блуждающий нерв латерализован, нервные стволы берут начало и в левой и правой стороне ствола моз га. В-пятых, блуждающий нерв асимметричен, левая и правая стороны функционально различаются, а правый блуждающий нерв является наи более мощным хронотропным регулятором сердца. Эти тезисы приве дены в таблице 2.2.
Млекопитающие поливагальны. Различные вагусы играют разные роли в регуляции висцеральной функции и происходят из разных ядер ствола мозга с их соответствующей висцеротропной организацией. Раз ные вагусы могут оказывать противоположные эффектына один итотже орган-мишень. Например, возможно, что во время ориентирования на блюдается увеличение вагусной импульсации от одной ветви, приводя щее к брадикардии, и уменьшение из другой, вызывающее подавление ДСА (например, Richards & Casey, 1991). Таким образом, концепция ва гусного тонуса не может распространяться на все вагальные эфферент ные пути или даже на один и тот же орган-мишень (например, сердце), как предполагалось (например, Grossman & Kollai,1993), но может огра ничиться конкретной ветвью, или подсистемой, оцениваемого блуждаю щего нерва. И интересной концепции автономного пространства, пред ложенной Гари Бернтсоном (Berntsonetal.; 1991,1993а), для объяснения с динамических симпатико-парасимпатических взаимодействий, может
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
54 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
з( |
. 7 а 1 в |
1 . 5 |
|
4 1 1 |
|
1м(,71 |
||||
1(+-)4( |
.1+8)1 1(1(Ф,(+)Б8,() |
(3.)-),()о |
6+(41 (4я1),(+8 |
1(+),5(1Ф8н |
||||||||||||||||||||
,( |
.(3 .(r,1) |
.1г( .1r1Б8,1) |
.31(.(1)3)+ |
.(1Н |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
ь(Бн.1r1Ф8,11 |
+)(-(1 |
1-)11( |
Ф1r1)+о 6+( ,)3-(r),,11 |
|
4-11(.1-1(1 |
|
|||||||||||||||||
( |
лп (1( )-)1(.1,1 |
(+1)Ф8,1.( |
|
.)+.1.( |
|
4Фйr116П)r( |
,)-.1 |
в |
|
1.(. |
||||||||||||||
(4-13(.о 1.1 |
61)+( ()1(Б83й).1Dо,( ,) .31(.(31 |
.),1).1Dо |
|
.)+(11 |
|
(5),в |
||||||||||||||||||
.( |
.1rй),(r( |
+(,й)1 ))-151 |
.(rй+ 1-)1)+ |
1.Б1+8 |
)(4(3 |
-13,1) |
(3.)-),( |
1н |
||||||||||||||||
|
|
.1).(1(+16П(D |
1)-.(6,1) |
|
1.(r1+)Ф |
|
,1) .(Ф(.,1 |
4Фйr116П)r( |
||||||||||||||||
,)-.1 |
1-(()D(11+ (3 1.йD(+1) |
,1D( (1-) |
1)Б1).1D 11)- |
. .(3r(.(. |
|
.)н |
||||||||||||||||||
П))+.) |
ц |
|
ицж ь 5и ь |
и 1(-)1 |
|
,(r( |
11-1 |
4Ф 116rП)r( |
,)-.1 |
|||||||||||||||
глэ |
цг( |
ц |
ьиц ицц |
1.(1.(r( |
|
11-1 |
|
глэгнлэ |
|
ц ,1D(1(+)1 |
||||||||||||||
. rФй4(,) -(.4(.( |
1,(3 |
1..( |
|
1-(1(Фr(.1+(r( |
|
.(3r1 |
лэ 1( |
(+,(д),(6 |
||||||||||||||||
. лэ |
ц-1)1( |
Ф(r),( .1)-)1(о |
. .),+ -( Ф1+)-1Б8,(3 |
-) +(.з |
1-,(3 |
Л(- |
||||||||||||||||||
.15(( |
г |
и |
н т № н№ил логц13.1,() |
|
ь |
ицц |
|
|
|
Б |
1(1 |
6)- |
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
.(.1)+ |
1)-.(,1 |
61 Ф8,1) |
+-й1,()+(о ).131,,1) |
|
|
) (1-) |
1)Ф),(). |
)r( r-1,(5 |
||||||||||||||||
( ).13)3 |
. 1- )1)Ф1D-) +(.з |
1-,(3 |
Л(-.1 |
5(( |
г |
№ тъгн |
и |
|
№т |
лог |
||||||||||||||
т- )+8) 11-(о |
-1)1 (Ф(r),,() |
-11(. |
|
) |
лэ |
цо ц |
|
иць |
|
жц и ь ии |
||||||||||||||
11-( |
)(Ф(+1-,(r( |
+-1.+1 гэптго1.Б1)+)1 |
|
.(,)6,(3 |
+(6.(3 |
.,( |
г( |
|
1ЛЛ)ь |
|||||||||||||||
-),+,1D1й+)3о1-(D(11П(D6)-)3 4Фйr116П(3 |
,)-. |
(3 1)-(Л)-( |
|
6)).(D |
||||||||||||||||||||
(-г1,(.ж ь+1 |
+-((51 ,)-.,1D |
)+-й.+й-. |
|
.(3г(.(. .)П))+.) |
(4-1 3й)+ |
|||||||||||||||||||
(),(.,(3 |
5),+-1Ф8,13 |
-)rз 1+(-,13 |
.(.1(,),+ |
|
.1r1Ф8,(3 |
|
)()+).1 |
н +в |
||||||||||||||||
,( |
)(+)Ф8,1) |
1(Ф(r),(1 |
и+(D.)1з |
Б1-,1D 11)- |
|
1(.131,1 |
,1 |
-() |
НпНтв |
|||||||||||||||
|
|
( |
д(,)+.( |
,)3-(,(.о |
(+,() 1П(D)1. лэ |
|
цо1-( )5(-й6+)1 |
|
,1 |
|
)й4ь |
|||||||||||||
1(1Л-1г.1 |
Ф8,1) |
)+-й.+й-1 гr) |
|
(.овнд)6,(. |
( 1-вгвц11-(+(.о |
|
+(Ф8.( |
|||||||||||||||||
-() +-1Б8,11 |
61)+8 лэ (4))1)6(.1)+ |
.1rй),й6 |
(,,)-.15(6 |
|
)й41(1Л-1rн |
|||||||||||||||||||
.118,1D )+-й.+й-г ин ни |
ил |
|
нитляого+(r11 .1. |
4(Б8д(,)+.( |
|
.Ф) |
||||||||||||||||||
+(. . лэ 1-()5( |
-й6+)1 . ,111(1Л-1r.1Ф8,1) |
|
|
)+-й.+й-1 |
гr(-+1,8оrФ(+в |
|||||||||||||||||||
. 1 о.1r.() |
,)4(о1(П).(1о 4-(,D(( |
))-15)гН |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
ц)3-(+-)3)(,r |
( иФ)+. -(Л(3((Ф(r(6)).() |
.)+(11 |
()) |
Ф)1(.1,(1 |
|||||||||||||||||||
й.Ф).(1(+16П(D 1-)1()+1.Б16+ |
1(1(Б,(+)Б8,1) |
1(.131+)Б8 |
)+.1 |
+(r(о |
||||||||||||||||||||
6+( 11-1 |
4Фй116rП)r( |
,)-.1 |
.(rй+ Лй,.5((,(-(.1 |
+8,)31.()(.( |
|
|
|
1-йr |
||||||||||||||||
(+ 1-йr1 ( (.)+8 |
-13Б(6,1) 5),+-1 |
,1) |
|
).13( |
Нь+( ())Ф)1(.1,(1 |
|
|
1(в |
||||||||||||||||
.131.16+ |
о6+( .)r1й 1.й.1 |
11-1.( |
|
,)+ 1.,1D |
).13)3о D(+1(41 11-1 |
|
(.)в |
|||||||||||||||||
6+.D(1(+ эпт о5), +-1Б8,(r( |
11-1 .(,11Ф).(1,(r( |
+)Ф1 |
( |
r(1 (+1Ф1.йы |
||||||||||||||||||||
)1 |
г |
и |
|
ялло гл |
№гго |
|
инсл и |
глотллпгж (-(д( |
(3.) )+,(о |
|||||||||||||||
6+( й .1).(1(+16П(D |
1)-.(6,1) |
|
.1-1 |
(((,r(4(-й6П() |
|
|
1.(r1+)Б8 |
|||||||||||||||||
,1) |
,)3-(,1 |
-1) |
1(Ф(r),1 . |
лэ т). |
,) |
.),))о 1.(г1 |
+)Б8,1) |
.(Ф(.,1 |
(1 |
ллло1(г)( |
а+ава1( 1 т)а( .)(П) )(а (.( .,5 1 D .а))(аж |
55
яст |
дя |
|
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
56 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
30 |
8 |
|
0 0 |
|
|
6 01 |
|
11 0 и 8 1 |
|
|||
41 |
о1 14 |
|
14 10 |
|
1 |
11 |
4о 11 |
14 17 |
|
1 |
|
4 |
|
1420 110о |
117110 |
|
11121 |
|
||||||||||||||
о001111 |
|
9о011140414 |
110о110 |
|
1411 |
|
|
|
|
101104о |
117110 |
|
1112 |
|||||||||||||||||||
1 |
1124 |
|
о00101 |
|
1121041 |
211 |
0 |
141 |
7110 |
о011 |
101 |
0 10 |
011411 |
|
||||||||||||||||||
|
|
140111401401111 |
|
|
|
о |
14111404 |
|
4010 |
1012 |
0 |
|
0 |
0111о 10 |
|
|||||||||||||||||
1141 4 |
|
4 414 11 |
|
1о01 |
120 |
11о |
12 |
1 |
|
011о |
12 |
|
|
010140 40 014 |
||||||||||||||||||
|
|
1 |
140о |
|
12о00101 21017 |
0о |
1212 |
|
|
1 |
10 |
1012 |
|
01411 |
|
10 |
1 |
|||||||||||||||
141 |
|
|
09 |
1 |
1 |
|
011о |
12 |
|
010140 40 014 |
|
|
1 |
140о |
12о00101 |
|||||||||||||||||
1021017 |
0о |
|
1212 |
|
|
|
1 |
140о |
|
120о00111 |
17 |
|
0111о 10 |
|
|
141 |
11 |
|
||||||||||||||
211 |
|
|
4 |
|
414 01 |
|
1111 |
11 |
0141 |
1о |
|
|
1 |
|
11 01411 |
|
|
о041 |
14 |
100 |
||||||||||||
1090 |
1 |
21 |
|
0 |
|
0 1 17 |
01411 |
|
01 |
1 |
101 |
|
|
14910111 |
|
1141 |
|
0111 |
|
40 |
||||||||||||
201 |
|
1 |
120 |
111 |
11о |
120 |
1 9101010401120 |
2441 |
1040120 |
10 |
1 |
014 |
|
01 |
||||||||||||||||||
10 |
711 |
140о |
|
10210 |
010 442441 |
1 |
|
|
1017 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
4 |
014 |
|
4040 |
|
1 |
100117 |
|
10 |
|
11 |
|
010410210 |
01 |
11171 |
|
11 |
10 |
|||||||||||||
40112 4 |
019о4 |
|
1 |
01010 1 |
|
|
|
|
090120 |
1 |
104201 |
1 |
|
120 |
1 |
|||||||||||||||||
1 |
|
120 |
|
|
|
|
01420 |
11 11 11о |
|
1201 |
110 |
|
1040120 |
|
10 |
|
|
114 4 |
||||||||||||||
21 0 11140о 1201 2011141о 41 |
011 |
0210 |
0112 |
|
40 |
014 |
111 |
|
|
|||||||||||||||||||||||
090120 |
1 104 |
|
10 1 |
120 |
|
014211 |
|
|
11 |
|
11 |
|
11о |
1201 |
|
111 |
11 |
0 |
||||||||||||||
14 |
|
1 |
|
|
|
414 |
|
100 1090 |
о041 |
01411 |
21 |
|
0 |
0 |
9101 |
1 |
|
101 |
|
0 |
||||||||||||
0о |
1 |
1о |
|
114400114 |
917114 |
0414 11 |
10110о |
11 210 |
2012о |
|
1 |
0 |
||||||||||||||||||||
1040120 |
17 |
11 0110 |
112 |
11 |
10 |
10 |
|
1710о0 |
1 |
|
01111 |
10 |
10111 4011 |
|
||||||||||||||||||
1110 |
|
1112 |
1 |
|
|
14 |
10110100 |
4 |
071140 |
|
|
12 01 |
14 |
210 |
2012о |
1 |
||||||||||||||||
011 |
|
11404101 |
|
14 |
10 |
|
|
9111 |
1111 |
|
11 |
|
1 |
|
|
|
10 |
417 201 |
0 |
|||||||||||||
11 |
1 |
|
|
10210 |
2012о11 |
210 |
20о1 |
10414 |
4010 |
10 |
01114 |
911 |
|
1111 |
14 |
|
||||||||||||||||
1 |
4711114 |
1 011014110 |
0 |
121 |
10 |
о01101 |
|
020110 |
0111 |
|
|
|
|
|
1 20 |
1 |
||||||||||||||||
0110о |
|
11190о |
|
10141 |
101 |
0 10 |
011411 |
|
40014 |
111 |
0110 |
|
|
211 |
0110 |
|
||||||||||||||||
141 |
|
|
|
|
020110 |
0 |
110 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
1710о0 |
|
1 01100 090110 |
1110 |
12040720 401 |
40 |
|
|
10 |
|
04120 |
||||||||||||||||||||
10914 |
0 |
|
14 |
10 |
|
10 |
0110 |
911 |
1111 |
11 |
|
1071 |
11110 |
|
04 |
|
|
090120 |
||||||||||||||
1 |
|
10414 |
111о0 |
|
0 |
|
11 |
41120 |
10 |
|
011 |
107 |
|
1 |
|
|
1 |
1 |
01 |
|
|
|
10 |
1 |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1009 |
|
о |
|
40 |
4140101100 |
20 |
|
10 |
|
|
0110 |
|
||||||||
4101 |
|
104 10 10 20 |
014 |
9о01 |
1404911 |
1111 |
|
1 |
|
27 |
114 |
|
9110 |
|
||||||||||||||||||
10 |
|
о01101 |
4 1121 |
|
|
|
11 |
1 0911701 |
|
|
|
|
10 |
|
01 |
|
41 |
11204 |
10 |
1012 |
О Р И Е Н Т И Р О В А Н И Е В О Б О Р О Н И Т Е А Ь Н О М |
57 |
способны вызывать брадикардию, связанную с барорефлексом. Это под тверждают также Джеррелл, Джентиле, МакКейб и Шнайдерман (Jerrell, Gentile, МсСаЬе and Schneidermaп; 1986), которыеутверждали, что диф ференциальная павловская условнорефлекторная брадикардия у кро ликов после синоаортальной денервации была опосредована путями ДЯБН. Полученные результаты позволяют предположить, что ваrусные пути, происходящие как из ДЯБН, так и из ДЯ, могут влиять на частоту сердечных сокращений.
Филогенетическое развитие поливаrальной системы
Исследования филогенетического развития блуждающего нерва под тверждают первую предпосылку. мы интересуемся млекопитающи ми, в частности людьми, эта глава будет посвящена эволюции вагусной регуляции сердечной деятельности от рептилий до млекопитающих. Есть два вопроса: показывают ли рептилии во время ориентировочной реакции паттерны сердечного ритма, подобные нейрогенной брадикар дии, наблюдаемой у млекопитающих? Воспроизводят ли рептилии фе номен, напоминающий ДСА?
Филогенез блуждающего нерва иллюстрирует два явления: одно ней роанатомическое, а другое физиологическое. На нейроанатомическом уровне дифференцировка висцерально-эфферентного столба блуждаю щего нерва в дорсальное моторное ядро (то есть ДЯБН) и вентролате ральное моторное ядро (то есть, ДЯ) впервые наблюдается у рептилий. У черепах (например, и все еще су ществует связь между этими двумя ядрами, но у ящериц (например,
и крокодилов (например, разделение между ДЯБН и ДЯ столь же полно, как и у млекопитающих (см. Barbas Heш·y & Lohman, 1984).
Поведенческая ориентация у рептилий характеризуется фокусиров кой экстероцепторов и торможением грубой двигательной активности. Параллельно с этим наблюдается нейрогенная брадикардия. Владимир Васильевич Белкин (см. Regal, 1978) сообщил, что брадикардия являет ся частью реакции страха у игуан. Кроме того, Макдональд (McDonald, 1974) сообщил о брадикардии у свиноносой змеи
во время симуляции смерти. Большинство исследователей соч ли эти данные несовместимыми с доминирующкv1. взглядом на возбуж дение и использованием частоты сердечных сокращений в качестве его
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
индикатора. Каким образом брадикардия может отражать усиление воз буждения в контексте теории возбуждения, ориентированной на симпа тическую нервную систему? При этом, у рептилий не наблюдалось ДСА. Исследования спектральных компонентов частоты сердечного ритма рептилий не позволило выявить колебаний частоты сердечных сокраще ний, связанных с дыханием (Gonzalez Go11zalez & de Vera Porcell, 1988).
Филогенетический подход иллюстрирует не только изменения в ней роанатомии блуждающего нерва, но также показывает, как параллельно менялись поведенческие реакции. Одним из таких поведенческих сдви гов является возникновение активного, или произвольного, внимания
исложных эмоций. В защитном противостоянии с окружающим ми ром млекопитающие, как и рептилии, имеют первичную рефлекторную реакцию на новизну - ориентировочный рефлекс. Однако у млекопи тающих в репертуаре есть и другие формы поведения. После или неза висимоотрефлекторногоориентирования млекопитающие могут произ вольно реагировать устойчивым вниманием, способствующим детальной обработке информации, или мимикой и вокализацией, способствующи ми общению. Таким образом, рептилии только ориентируются, а мле копитающие могут сначала ориентироваться, а затем выбирать, следить или вступать в общение.
Различия между сердечной системой рептилий и млекопитающих дают представление о филогенетическом происхождении таких форм поведения, как ориентирование рептилий, внимание и эмоции млеко питающих. Сердечный выброс и, следовательно, выработка энергии у млекопитающих намного выше, чем у рептилий У млекопитающих ме таболические потребности в 4-S раз выше, чем у рептилий. П. Эль зе и А. Гулберт (Else & Hulbert 1981) предложили метафору машины или транспортного средства для сравнения эффективности и функций метаболических систем млекопитающих и рептилий. Согласно их кон цепции, в режиме ожидания среднему млекопитающему требуется в че тыре-пять раз больше топлива, чем рептилии, даже с учетом массы тела
итемпературы окружающей среды. Развивая эту метафору, рептилии представляют собой транспортные средствас объемом двигателя 1литр, амлекопитающие с 4-х или 5-ти литровыми.Таким образом, как и в исто
рии огонке междучерепахой и зайцем,рептилиипередвигаются снадеж ным, но недостаточно мощнымдвигателем, амлекопитающиес турбона дувным двигателем, который может работать без дозаправки в течение короткихпериодов времени.
М И Р Е . . . |
59 |
Энергетические возможности рептилий и млекопитающих обуслав ливают их соответствующий образ жизни. Рептилии склонны к пассив ным стратегиям питания. Они, как правило, малоподвижны, и в ожи дании еды, ведут себя как неторопливые патрули и вялые наблюдатели. Напротив, млекопитающие с четырехкамерными сердцами могут актив но охотиться, пастись и приспосабливаться к изменяющимся условиям (Regal, 1978).Чтобы удержаться в своей поведенческой нише и добиться адаптивного успеха, рептилии и млекопитающие используют различные вагальные стратегии выживания. Будучи недостаточно сильными, репти лии в критических ситуациях не поддерживают вагального торможения сердца,что моглобы еще больше снизить выработку энергии.Во периоды покоя или апноэ, обычно связанных у рептилий с поведенческой затор моженностью, вагусные воздействия через ДЯБН значительны, а частота сердечных сокращений снижена.Напротив, в периоды дыхания и другой двигательной активности, вагусная регуляция сердца практически исче зает (Jacob & McDonald, 1976).
Рептилии используют вагусные эфференты, идущие от ДЯБН к серд цу для решения конкретных задач: ориентироваться и замирать в ответ на хищника или добычу и сохранять в течение длительного времени кис лород во время погружения под воду. В отличие от маломощных репти лий, «форсированные» млекопитающие используют вагусные эффе ренты, идущие от ДЯ в качестве постоянного тормоза для подавления метаболического потенциала своей мощной системы.Высокий вагусный тонус ДЯ удерживает млекопитающих от избыточной активности. Та ким образом, в отличие от того, что мы видим у рептилий, у млекопита ющих тонус блуждающего нерва наиболее высок во время таких ситуа ций, как сон, и активно снижается в ответ на внешние запросы, включая такие метаболически требовательныесостояния, как физическая нагруз ка, стресс, внимание и обработка информации.Например, у людей пси хологическиесостояния,воспринимаемыекак угрожающие жизни, такие как паника и ярость, характеризуются практическиотсутствием вагусно го тонуса ДЯ при определении его по выраженности ДСА (Georgeet а!., 1989). Метафорически и в соответствии с моделью антисоциальные и патологические поведенческие паттерны, связанные с яростью и ги перреактивностью без сознательной саморегуляции, были обозначены как «рептильные».
Если бы сухопутные млекопитающие приняли рептильную стра тегию рефлекторного повышения активности блуждающего нерва,
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/