3 курс / Патологическая физиология / Формирование_поведения_животных_в_норме_и_патологии_Крушинский_Л
.pdfЛ. В. К Р У Ш И Н С К И Й
ФОРМ ИРОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
В
НОРМЕ И ПАТОЛОГИИ
И З Д А Т Е Л Ь С Т В О
МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
1 9 6 0
ПЕЧАТАЕТСЯ ПО ПОСТАНОВЛЕНИЮ
РЕДАКЦИОННО-ИЗДАТЕЛЬСКОГО СОВЕТА
МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
Ответственный редактор Д. А. ФЛЁСС
Леонид Викторович Крушннскнй
ФОРМИРОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ В НОРМЕ
ИПАТОЛОГИИ
Редактор О. Т. Помаленькая
Технический редактор Г. И. Георгиева
Сдано в |
наборЫ Х . |
1959. |
Подписано к |
печати |
11. III |
I960 |
Л = 90179 |
Формат |
6 0 x 9 2 |
‘/ie Печ. л. |
16,5 Уч.-нзд. л. 16,91 |
||
И зд . № |
1175. Заказ 3645. Тираж 4500 |
экз. Цена |
12 р. 85 |
к. |
Издательство Московского .университета Москва, Ленинские горы
О Г Л А В Л Е Н И Е |
|
П р е д и с л о в и е ................................................................ |
..................5 |
Глаеа I. Взаимоотношение врожденных и иидивидуальноприобретенных |
|
компонентов в формировании поведения животных...................................... |
8 |
Глава II. Формирование поведения в зависимости от основных свойств |
|
нервной си стем ы ................................................................................................ |
60 |
Глава III. Формирование поведения животного в зависимости от неко |
|
торых эндокринных ф акторов......................................................................... |
97 |
Глава IV. Значение функционального состояния нервной системы в про |
|
явлении патологических реакций организм а |
116 |
Глава V. Экспериментальное изучение зачатков |
рассудочнойдеятель |
ности у животных (экстраполяционные рефлексы) |
184 |
З а к л ю ч е н и е ................................................................................... |
237 |
Л и т е р а т у р а .................................................................................. |
247 |
Матери моей,
Крушинской Анне Александровне у посвящаю эту книгу
ПРЕДИСЛОВИЕ
Основной задачей книги является анализ некоторых сторон сложной проблемы формирования поведения животных как в норме, так и в патологии. Несомненно, что поведение формиру ется в результате интеграции весьма многих компонентов. Учесть всех их, конечно, невозможно. Однако на современном этапе развития физиологии высшей нервной деятельности можно вы делить важнейшие компоненты и изучить их, взаимодействие при формировании поведения животных в норме и патологии.
В первой главе книги рассматривается взаимодействие врож денных и индивидуальноприобретенных рефлексов в формиро вании различных уровней поведения животных. В связи с этим рассматривается проблема инстинктивной деятельности.
Вторая глава книги посвящена изучению роли возбудимости и силы нервной системы в формировании некоторых актов пове дения. Приведенный вэтой главе материал иллюстрирует важную сторону учения И. П. Павлова о роли индивидуальных особен ностей нервной системы в поведении животных.
Влиянию желез внутренней секреции (щитовидной и по ловой) на степень возбудимости и силы нервной системы и тем самым на проявление и выражение некоторых актов поведения животных посвящена третья глава.
В четвертой главе рассматривается роль перевозбужденного состояния нейронов мозга в возникновении различных патоло гий (судорожного припадка, двигательного невроза, шоково геморрагического состояния, нарушения кровообращения мозга, каталептоидного состояния), показаны некоторые физиологиче ские механизмы, которые использует нервная система для борьбы с перевозбужденным состоянием. Приведенный в этой главе материал расширяет, как мы полагаем, представления отече ственной физиологической школы (главным образом Н. Е. Вве денского и И. П. Павлова) о значении различного функциональ-
5
ного состояния нервной системы в развитии патологических яв лений.
Пятая глава посвящена одному из наиболее трудных вопросов поведения. В ней сделана попытка выделить и изучить группу рефлексов, названных нами экстраполяционными, в основе ко торых лежат очень быстро формирующиеся ассоциации, дающие возможность некоторым видам животных улавливать элементар ные причинно-следственные отношения между явлениями внеш него мира. Экстраполяционные рефлексы, как мы полагаем,— один из тех видов рефлекторной деятельности мозга, которая может быть охарактеризована как элементарная рассудочная.
Выделение новой группы относительно элементарных реф лексов из сложного поведения животных может в то же время представлять интерес для математического описания функцио нирования нервной системы, в связи с успехами кибернетики, изучающей строение и функционирование управляющих систем разнообразной природы. Одной из наиболее совершенных управ ляющих систем, имеющихся в природе, являются высшие отделы мозга. Поэтому отчетливое знание как элементарных, так и сложных проявлений его деятельности необходимо для изучения закономерностей управляющих систем.
В основу изложенного в книге материала положены резуль таты экспериментальных исследований автора и его сотрудников. Этот материал собран не только в лабораторных условиях при вычными для физиологов методами исследования. Автор в тече ние многих лет принимал непосредственное участие в использо вании поведения собак в практических целях. Это позволило изучить особенности поведения большого количества животных
вболее сложных условиях, чем те, в которых оказывается собака
вэксперименте, и применить статистический метод обработки материала. Наблюдения автора за поведением различных живот ных в естественных условиях их обитания расширили представ ление о сложных формах поведения животных и привели к по становке новых экспериментов.
Выполнением настоящего исследования автор обязан в пер
вую очередь Московскому университету, в котором он работал со студенческой скамьи. Коллективу лаборатории: Л. Н. Молодкиной, Д. А. Флёссу, Л. П. Доброхотовой, А. П. Стешенко, Ю. И. Шар и Г. П. Парфенову, с которыми в течение последних 10 лет я провожу свои исследования,— приношу самую глубо кую благодарность.
Заведующему кафедрой физиологии высшей нервной дея тельности Л. Г. Воронину приношу свою большую бла годарность за внимательное отношение и те условия, которые созданы для проведения научной работы в руководимой мною лаборатории.
6
Благодарю коллектив Физиологического института им. И. П. Павлова в Колтушах, давшего мне возможность соб рать ценный материал для своей работы.
С чувством благодарности обращаюсь к памяти М. М. Завадовского, Л. А. Орбели, М. Я. Серейского, В. Я. По кровского и В. Г. Голубева.
Г. П. Медведеву и В. В. Рылову, в подведомственных учреж дениях которых автор проводил часть своих исследований, выражаю свою глубокую благодарность.
За ценные советы при решении и обсуждении ряда научных вопросов приношу свою сердечную благодарность А. А. Ляпу нову, Г. И. Полякову и Я. Я- Рогинскому.
Т. А. Бедняковой выражаю свою сердечную благодарность за ценную помощь в работе в военные годы и за статистическую обработку материала.
Выражаю большую благодарность А. А. Семиохиной и М.М. Каримовой за помощь, которую они оказали при оформле нии настоящей книги.
Искренне благодарю редактора книги О. Т. Помаленькую.
Г Л А В А I
ВЗАИМООТНОШЕНИЕ ВРОЖДЕННЫХ И ИНДИВИДУАЛЬНОПРИОБРЕ-
ТЕННЫХ КОМПОНЕНТОВ В ФОРМИРОВАНИИ ПОВЕДЕНИЯ
ЖИВОТНЫХ
Рефлекторный принцип деятельности нервной системы, от крытый Декартом, возрожденный Прохазкой и блестяще приме ненный И. М. Сеченовым и И. П. Павловым при объяснении сложных форм поведения животных и человека, имеет универ* сальное значение.
Поведение животных и человека, включая сложнейшие его формы, детерминировано теми воздействиями, которым подвер гается организм в течение жизни.
Основной акцент в исследованиях И. П. Павлова, разрабо тавшего новую главу физиологии, сделан, однако, не на изуче нии закономерностей самого поведения, а на изучении меха низмов рефлекторной деятельности, лежащей в его основе.
Изучение закономерностей высшей нервной деятельности с ее элементарной единицей — рефлексом — требовало специаль ных условий эксперимента. Основное требование такого экспе римента — создание условий, в которых наиболее четко высту пал бы рефлекторный ответ нервной системы. Это привело к не обходимости выключения всего многообразия поведения живот ного, что достигалось помещением животного в условия, в кото рых на него действовало минимальное количество внешних раз дражителей и все многообразие его поведения угашалось. Основ ным функциональным индикатором деятельности нервной системы являлся слюнный рефлекс. Открытые закономерности высшей нервной деятельности блестяще проиллюстрировали эффектив ность павловского метода.
Установив основные закономерности высшей нервной дея тельности, Павлов показал, что в основе двигательных актов поведения животных лежат те же закономерности, которые были
S
обнаружены при изучении слюнного рефлекса. Этим было пока зано, что открытые и изученные при помощи «слюнной» мето дики закономерности высшей нервной деятельности являются универсальным механизмом нервной деятельности, лежащим в основе поведения.
Согласно схеме И. П. Павлова, поведение животных склады вается из безусловных рефлексов (сочетание которых дает слож ное безусловнорефлекторное поведение) и условных. При этом безусловнорефлекторная деятельность определялась как врож денная, а условнорефлекторная — как индивидуально-приобре тенная. Без такого строгого разделения рефлекторной деятель ности на врожденную и индивидуальноприобретенную невоз можно было дальнейшее изучение высшей нервной деятель ности. Пищевой, половой, оборонительный, ориентировочный, материнский и некоторые другие, более специальные, рефлексы являются, согласно положению павловской школы, той врож денной основой, на которой строится все дальнейшее поведение.
Однако при переходе от изучения закономерностей рефлектор ной деятельности к изучению закономерностей самого поведения невозможно проводить такого строгого разделения на условные и безусловные рефлексы. Акты поведения в большинстве слу чаев оказываются результатом сложной интеграции условных и безусловных рефлексов, которые переплетаются в единые целостные акты поведения. Последнее становится очевидным, как только исследователь переходит от изучения животного в камере и станке к более естественным для животного условиям экспе римента.
Когда собака, стоящая в станке, отдергивает лапу при ударе индукционным током — это акт, в основе которого лежит безу словный оборонительный рефлекс. Когда собака отдергивает лапу при вспыхивании лампочки, сочетавшемся ранее с ударом элект рического тока, — это акт поведения, в основе которого лежит условный оборонительный рефлекс. Однако когда собака начи нает проявлять пассивнооборонительную реакцию (трусость) по отношению к незнакомому человеку: убегает, прячется или распластывается на земле — перед нами более сложное поведе ние, чем вышеописанные акты деятельности, в основе которых лежат условные или безусловные рефлексы. Мы не можем их Отнести к «условным» или «безусловным» рефлексам.
Основное затруднение сводится к следующему. Изучая раз личные акты поведения животных, мы находим, что сходное по своему конечному выражению поведение может обусловливаться различными причинами.
Так, например, пассивнооборонительное поведение собак может, с одной стороны, формироваться в результате индиви дуального опыта животного при его воспитании в изолированных
9
условиях (Выржиковский и Майоров, 1933). Такое воспитание приводит к развитию трусости. С другой стороны, такое же по ведение закономерно от поколения к поколению проявляется в определенных семействах собак, несмотря на свободные усло вия их воспитания (Крушинский, 1938). Однако в подавляющем большинстве случаев данное поведение формируется при столь тесном взаимодействии как наследственных факторов, так и влияния тех условий, в которых воспитывалась собака, что его невозможно отнести ни к врожденному, ни к индивидуальноприобретенному поведению (Крушинский, 1944, 1946).
Таким образом, одни и те же акты поведения могут формиро ваться в одних случаях в результате сочетания главным образом безусловных рефлексов, в других — возникать под ведущим влиянием условнорефлекторных компонентов поведения. Между этими крайними способами формирования актов поведения су ществует непрерывный ряд градаций, различных количественных сочетаний врожденных и индивидуальноприобретенных компо нентов. Наличие их указывает на невозможность резкого разде ления на врожденные и индивидуальноприобретенные акты в более сложном поведении, чем то, в основе которого лежит про стой рефлекс.
Если высказанное положение верно, то при изучении пове дения сразу же возникает затруднение при определении того, какие же перед нами акты поведения: безусловнорефлекторные или условнорефлекторные. Поведение по своему внешнему выра жению одно и тоже; пути, лежащие в основе его формирования, различны. Акты поведения, которые могут формироваться при различном сочетании условных и безусловных рефлексов, име ющие в то же время сходное внешнее выражение, не могут быть названы ни сложнобезусловными, ни условнорефлекторными. Мы называем такие акты поведения у н и т а р н ы м и р е а к ц и я м и п о в е д е н и я 1 (Крушинский, 1947, 1948).
Вводя это понятие, мы подчеркиваем, что унитарные реак
ции поведения представляют собой е д и н ы е , |
ц е л о с т н ы е |
акты поведения, в которых о б ъ е д и н е н ы , |
и н т е г р и р о |
в а н ы условные и безусловные рефлексы. При этом вся гамма сходных в своем выражении актов деятельности животных, каждый из которых формируется при различном сочетании ус ловных и безусловных рефлексов, определяется общим термином. Этим самым, как мы думаем, устраняется затруднение в опреде лении того уровня поведения, который терминами «условный» или «безусловный» рефлекс не может быть полностью охарактери зован.
Таким образом, первой характерной чертой выделенной нами
1 Унитарный — от латинского слова unitus — объединяющий, единый.
10