4 курс / Оториноларингология / Otorinolaringologia-V_T_Palchun-A_I_Kryukov-2001

От адаптации следует отличать у т о м л е н и е с л у х о ­ в о г о а н а л и з а т о р а , которое возникает при его перераз­ дражении и медленно восстанавливается. Этот процесс в от­ личие от адаптации всегда приводит к снижению работоспо­ собности органа слуха. После отдыха явления утомления про­ ходят, однако при частых и длительных воздействиях звуков и шума значительной интенсивности развиваются стойкие нару­ шения слуховой функции. Заболевания уха предрасполагают к более быстрому развитию утомления слуха.

Важным свойством слухового анализатора является его спо­ собность определять н а п р а в л е н и е з в у к а — о т о ­ т о п и к а . Установлено, что ототопика возможна только при наличии двух слышащих ушей, т.е. при бинауральном слухе. Определение направления звука обеспечивается следующими условиями: 1) разницей в силе звука, воспринимаемой ушами, поскольку ухо, которое находится ближе к источнику звука, воспринимает его более громким. Здесь имеет значе­ ние и то обстоятельство, что одно ухо оказывается в звуко­ вой тени; 2) способностью различать минимальные промеж­ утки времени между поступлением звука к одному и другому уху. У человека порог этой способности равен 0,063 мс. Спо­ собность локализовать направление звука пропадает, если длина звуковой волны меньше двойного расстояния между ушами, которое равно в среднем 21 см, поэтому ототопика высоких звуков затруднена. Чем больше расстояние между приемниками звука, тем точнее определение его направле­ ния; 3) способностью воспринимать разность фаз звуковых волн, поступающих в оба уха. В последние годы установлена возможность вертикальной ототопики, осуществляемой од­ ним ухом (Б.М.Сагалович и соавт.). Ее острота несколько ниже бинауральной горизонтальной ототопики, она во мно­ гом зависит от частоты звука, сочетания различных высоких частот и имеет закономерности как в норме, так и в пато­ логии.

Функции наружного, среднего и внутреннего уха, звукопро­ ведение и звуковосприятие. Периферический отдел слухового анализатора выполняет две основные функции: звукопроведение — доставка звуковой энергии к рецепторному аппарату (преимущественно механическая, или физическая, функция) и звуковосприятие — превращение (трансформация) физичес­ кой энергии звуковых колебаний в нервное возбуждение. Со­ ответственно этим функциям различают звукопроводящий и звуковоспринимающий аппараты.

З в у к о п р о в е д е н и е . В выполнении этой функции участвуют ушная раковина, наружный слуховой проход, бара­ банная перепонка, цепь слуховых косточек, мембрана окна улитки, перилимфа, базилярная пластинка и преддверная (рейсснерова) мембрана.

111

Звуковая волна, как уже отмечалось, является двойным ко­ лебанием среды, в котором различают фазу повышения и фазу понижения давления. Продольные звуковые колебания посту­ пают в наружный слуховой проход, достигают барабанной перепонки и вызывают ее колебания. В фазе повышения (сгу­ щения) давления барабанная перепонка вместе с рукояткой молоточка двигается кнутри. При этом тело наковальни, со­ единенное с головкой молоточка, благодаря подвешивающим связкам смещается кнаружи, а длинный отросток наковаль­ ни — кнутри, смещая таким образом кнутри и стремя. Вдавли­ ваясь в окно преддверия, стремя толчкообразно приводит к смещению перилимфы преддверия. Дальнейшее распростра­ нение звуковой волны возможно лишь по лестнице преддверия, где колебательные движения передаются преддверной (рейсснеровой) мембране, а та в свою очередь приводит в движение эндолимфу и базилярную пластинку, а затем перилимфу бара­ банной лестницы и вторичную мембрану окна улитки. При каждом движении стремени в сторону преддверия перилимфа

вконечном итоге вызывает смещение мембраны окна улитки

всторону барабанной полости. В фазе снижения давления передающая система возвращается в исходное положение.

Воздушный путь доставки звуков во внутреннее ухо являет­ ся основным. Другой путь проведения звуков к спиральному органу — костная (тканевая) проводимость. Примером может служить простой опыт. Если герметично закрыть уши, воспри­ ятие громких звуков сохранится. В этом случае вступает в дей­ ствие механизм, при котором звуковые колебания воздуха по­ падают на кости черепа, распространяются в них и доходят до улитки. Однако механизм передачи звука до спирального орга­ на через кость имеет двоякий характер. В одном случае коле­ бание основной мембраны и, следовательно, возбуждение спирального органа происходит таким же образом, как и при воздушном проведении, т.е. звуковая волна в виде двух фаз, распространяясь по кости до жидких сред внутреннего уха, в фазе давления будет выпячивать мембрану окна улитки и в меньшей степени основание стремени (учитывая практичес­ кую несжимаемость жидкости). Одновременно с таким ком­ прессионным механизмом может наблюдаться другой, инер­ ционный, при котором учитываются не только различия в массе и плотности слуховых косточек и жидких сред внутрен­ него уха по отношению к черепу, но также свободное соедине­ ние этих косточек с костями черепа. В этом случае при прове­ дении звука через кость колебание звукопроводящей системы не будет совпадать с колебаниями костей черепа, следователь­ но, базилярная и преддверная мембраны будут колебаться и возбуждать спиральный орган обычным путем. Колебание костей черепа можно вызвать прикосновением к нему звуча­ щего камертона или костного телефона аудиометра. Таким об-

112

разом, при нарушении передачи звука через воздух костный путь его проведения приобретает большое значение. Инерци­ онный механизм характерен для передачи низких частот, ком­ прессионный — высоких.

Функции отдельных элементов органа слуха в проведении звуков различны.

У ш н а я р а к о в и н а . Роль ушных раковин в физиоло­ гии слуха человека изучена достаточно детально. Они имеют определенное значение в ототопике. В частности, при измене­ нии положения ушных раковин вертикальная ототопика иска­ жается, а при выключении их путем введения в слуховые про­ ходы полых трубок полностью исчезает. Наряду с этим ушные раковины играют роль коллектора для высоких частот, отра­ жая их от разных завитков к слуховому проходу.

Н а р у ж н ы й с л у х о в о й п р о х о д . П о форме о н представляет собой трубку, благодаря чему является хорошим проводником звуков в глубину (чему способствует и покрытие стенок прохода ушной серой). Ширина и форма слухового прохода не играют особой роли при звукопроведении. Вместе с тем полное заращение просвета слухового прохода или меха­ ническая закупорка его препятствуют распространению звуко­ вых волн к барабанной перепонке и приводят к заметному ухудшению слуха. Кроме того, форма слухового прохода и вы­ сокая чувствительность его кожи способствуют предотвраще­ нию травм органа слуха. В частности, в слуховом проходе вблизи барабанной перепонки поддерживается постоянный уровень температуры и влажности независимо от колебаний температуры и влажности внешней среды, что обеспечивает стабильность упругих свойств барабанной перепонки. Однако главное заключается в том, что резонансная частота слухового прохода при длине 2,7 см составляет примерно 2—3 кГц и бла­ годаря этому именно указанные частоты поступают к барабан­ ной перепонке усиленными на 10—12 дБ.

П о л о с т ь с р е д н е г о уха . Важным условием пра­ вильной работы звукопроводящей системы является наличие одинакового давления по обе стороны барабанной перепонки. При повышении или понижении давления как в полости сред­ него уха, так и в наружном слуховом проходе натяжение бара­ банной перепонки меняется, акустическое (звуковое) сопро­ тивление повышается и слух понижается. Выравнивание дав­ ления по обе стороны барабанной перепонки обеспечивается вентиляционной функцией слуховой трубы. При глотании или зевании слуховая труба открывается и становится проходимой для воздуха. Поскольку слизистая оболочка среднего уха посте­ пенно всасывает воздух, нарушение вентиляционной функции слуховой трубы приводит к тому, что наружное давление пре­ вышает давление в среднем ухе, в результате чего происходит втяжение барабанной перепонки внутрь. В связи с этим нару-

113

Рис. 4.12. Влияние соотношения площадей барабанной перепонки и окна преддверия на увеличение силы звука.

а — на геометрическом примере; б — на примере барабанной полости.

шается звукопроведение и возникают патологические измене­ ния в среднем ухе. Своеобразие строения и натяжения бара­ банной перепонки обусловливает ее импеданс, близкий к им­ педансу воздуха на частоте 0,8 кГц, поэтому звуки этой и смежных частот почти беспрепятственно проходят через бара­ банную перепонку.

Б а р а б а н н а я п е р е п о н к а и с л у х о в ы е к о с ­ т о ч к и . Они увеличивают силу звуковых колебаний за счет уменьшения их амплитуды. Благодаря тому, что площадь осно­ вания стремени (3,2 мм2) в окне преддверия значительно мень­ ше рабочей площади барабанной перепонки (около 55 мм2), соответственно увеличивается сила за счет уменьшения амп­ литуды; увеличение силы звука происходит также благодаря рычажному способу сочленения слуховых косточек. В целом давление на поверхности окна преддверия оказывается при­ мерно в 19 раз больше, чем на барабанной перепонке. Этот механизм увеличения звукового давления является чрезвычай­ но важным приспособлением, способствующим восстановле­ нию утрачиваемой акустической (звуковой) энергии при пере­ ходе из воздушной среды в жидкую (перилимфу), которая имеет значительно большую плотность и, следовательно, большее акустическое сопротивление (импеданс) по сравне­ нию с воздухом. Благодаря барабанной перепонке и слуховым косточкам воздушные колебания большой амплитуды и отно­ сительно малой силы преобразуются в колебания перилимфы с относительно малой амплитудой, но большим давлением (рис. 4.12).

114

С л у х о в ы е м ы ш ц ы . Слуховые мышцы (mm.tensor tympani, stapedius) являются тем специальным механизмом среднего уха, который выполняет, с одной стороны, аккомода­ ционную функцию (обеспечивая оптимальное натяжение от­ дельных элементов звукопроводящего аппарата), с другой — защитную функцию при действии звуков большой мощности: при высокой интенсивности звука слуховые мышцы рефлекторно резко сокращаются (их рефрактерный период опережает быстроту распространения колебаний на слуховые косточки и перилимфу), что приводит к торможению колебания барабан­ ной перепонки и слуховых косточек и соответственно к уменьшению звукового давления (и его жесткости), передавае­ мого перилимфе. Этим рецепторный аппарат улитки предо­ храняется от сильньгх и резких звуков.

З в у к о в о с п р и я т и е . Это сложный нейрофизиологи­ ческий процесс трансформации энергии звуковых колебаний в нервный импульс (в рецепторном аппарате улитки), его про­ ведения до центров в коре большого мозга, анализа и осмы­ сливания звуков.

Колебания основания стремени, как отмечалось выше, со­ провождаются перемещениями перилимфы от окна преддве­ рия к окну улитки. Движения перилимфы в лестницах улитки вызывают колебания основной мембраны и расположенного на ней спирального органа. При этих колебаниях волоски слу­ ховых клеток подвергаются сдавливанию или натяжению по­ кровной (текториальной) мембраной, в соответствии с часто­ той колебаний они то укорачиваются, то удлиняются, что яв­ ляется началом звукового восприятия. В этот момент физи­ ческая энергия колебания трансформируется в электрическую и нервный процесс.

При изучении механизмов рецепции звуков, а также функ­ ции нервных проводников и центров органа слуха до настоя­ щего времени еще возникают большие трудности. Для объяс­ нения происходящих во внутреннем ухе процессов были пред­ ложены различные гипотезы и теории слуха.

Пространственная (или резонансная) теория была предло­ жена Гельмгольцем в 1863 г. Теория допускает, что базилярная мембрана состоит из серии сегментов (волокон, «струн»), каж­ дый из которых резонирует в ответ на воздействие определен­ ной частоты звукового сигнала. Входящий стимул, таким об­ разом, приводит к вибрации тех участков базилярной мембра­ ны, собственные частотные характеристики которых соответ­ ствуют компонентам звукового стимула.

По аналогии со струнными инструментами звуки высокой частоты приводят в колебательное движение (резонируют) участок базилярной мембраны с короткими волокнами (у ос­ нования улитки), а звуки низкой частоты резонируют участок мембраны с длинными волокнами (у верхушки улитки) (рис.

115

Рис. 4.13. Модель резонансной теории Гельмгольца.

4.13). При подаче и восприятии сложных звуков одновремен­ но начинает колебаться несколько участков мембраны. Чувст­ вительные клетки спирального органа воспринимают эти ко­ лебания и передают по нерву к слуховым центрам. На основа­ нии изучения теории Гельмгольца можно сделать три вывода: 1) улитка является тем звеном слухового анализатора, где осу­ ществляется первичный анализ звуков; 2) для каждого просто­ го звука характерен определенный участок на базилярной мембране; 3) низкие звуки приводят в колебательное движе­ ние участки базилярной мембраны, расположенные у верхуш­ ки улитки, а высокие — у ее основания.

Таким образом, теория Гельмгольца впервые позволила объяснить основные свойства слуха: определение высоты, силы и тембра звуков. В свое время эта теория нашла много сторон­ ников и до сих пор считается классической. Действительно, вывод Гельмгольца о том, что в улитке происходит первичный пространственный анализ звуков, полностью соответствует теории И.П.Павлова о способности к первичному анализу как концевых приборов афферентных нервов, так и в особенности сложных рецепторных аппаратов. Вывод о пространственном размещении рецепции разных тонов в улитке нашел под­ тверждение в работах Л.А.Андреева. Согласно его данным, при разрушении верхушки улитки у собак наблюдается выпа­ дение условных рефлексов на низкие звуки, при разрушении ее основного завитка — на высокие звуки.

Резонансная теория Гельмгольца получила подтверждение и в клинике. Гистологическое исследование улиток умерших людей, у которых наблюдались островковые выпадения слуха, позволило обнаружить изменения спирального органа на участках, соответствующих утраченной части слуха. Вместе с

116

тем современные данные не подтверждают возможность резо­ нирования отдельных «струн» базилярной мембраны. Однако здесь возможны физиологические механизмы, подавляющие более слабое возбуждение резонанса «струн», основной тон которых не совпадает со стимулом.

Вслед за теорией Гельмгольца появилось множество других пространственных теорий. Особый интерес представляет тео­ рия движущейся волны лауреата Нобелевской премии Беке­ ши. Результаты прямого изучения механических свойств бази­ лярной мембраны свидетельствует, что для нее не характерна высокая механическая избирательность. Звуковые волны раз­ личных частот вызывают движения основной мембраны на ее довольно больших участках. Прямые наблюдения с регистра­ цией колебаний базилярной мембраны показали, что звуки определенной высоты вызывают «бегущую волну» на основ­ ной мембране. Гребню этой волны соответствует большее сме­ щение базилярной мембраны на одном из ее участков, локали­ зация которого зависит от частоты звуковых колебаний (рис. 4.14). По мере повышения частоты звука прогиб основной мембраны смещается. Наиболее низкие звуки приводят к большему прогибанию мембраны у верхушки улитки, звуки высокой частоты — в области основного завитка улитки. Бази­- лярная мембрана в наибольшей степени смещается на гребне «бегущей волны» и, колеблясь, вызывает деформацию сдвига волосковых клеток спирального органа над этим участком мембраны (рис. 4.15).

В последние годы наряду с приведенными и подобными им теориями получила распространение точка зрения, соглас­ но которой в ответ на звуковое раздражение возникает реак­ ция не всей системы внутреннего уха (принцип макромехани­ ки), а лонгитудинальное (продольное) сокращение отдельных чувствительных клеток. При этом удалось раскрыть механизм такого сокращения (микромеханики): оно происходит вслед­ ствие биохимических процессов, в частности активации белка миозина.

Каким образом осуществляется трансформация механичес­ кой энергии звуковых колебаний в нервное возбуждение? На этот вопрос пытались и пытаются дать ответ многие исследова­ тели. Значительный вклад в решение этой задачи сделан отече­ ственными учеными. В основу электрофизиологического метода исследований данной проблемы положено учение Н.Е.Введен­ ского о процессах нервного возбуждения. Согласно его взгля­ дам, ритм возбуждения нервной ткани соответствует ритму раз­ дражения. При этом было установлено, что улитка способна ге­ нерировать определенный переменный электрический потенци­ ал в ответ на определенное звуковое раздражение.

Следует отметить, что все предложенные теории слуха не отвергают теорию Гельмгольца.

117

а

б

Рис. 4.14. Модель колебания базилярной мембраны со свободными

(а) и фиксированными (б) краями.

Рис. 4.15. Тонотопическая организация улитки.

Ушной лабиринт представляет собой один из наиболее сложных и разнообразных органов по своему метаболизму и электрической активности (электрогенности). Изучение электрогенности привело к установлению не менее пяти видов

118

биопотенциалов, как постоянных, так и переменных. Среди переменных потенциалов в эксперименте наиболее широко и разносторонне изучены так называемые микрофонные (или кохлеарные) потенциалы, которые по форме повторяют синусои­ дальный акустический стимул, т.е. вызвавший их сигнал (от­ сюда и название «микрофонные»).

Эти потенциалы возникают в наружных волосковых клет­ ках спирального органа. За минувшие более полувека со вре­ мени открытия эти потенциалы получили самое широкое рас­ пространение в экспериментальной аудиологии как в области установления патогенетических закономерностей, так и в от­ ношении использования лекарственных препаратов при вос­ произведении разнообразных форм патологии.

Другой переменный потенциал лабиринта представлен по­ тенциалом части слухового нерва, расположенной внутри улитки. В отличие от микрофонных потенциалов он не отра­ жает частотной характеристики тонального стимула, так как воспроизводится коротким акустическим сигналом — звуко­ вым щелчком, но сопутствует микрофонному ответу. Этот по­ тенциал получил название «акционный», или «потенциал дей­ ствия», и выражает суммарную активность нерва. Это обу­ словливает его большое значение в анализе состояния чувст­ вительного аппарата, и его широко используют при решении патогенетических вопросов как в эксперименте, так и в кли­ нике. Следует обратить внимание на то, что по амплитуде акционного потенциала слухового нерва при определенных ус­ ловиях можно определить число активизированных волокон в нерве.

Постоянные потенциалы внутреннего уха могут регистри­ роваться не только в ответ на акустическую стимуляцию, как это происходит с переменными потенциалами, но и просто от­ ражать заряженность отдельных структур в покое, без звуково­ го воздействия. Такой потенциал обнаруживается в эндолимфатическом пространстве. Источником генерирования эндокохлеарного потенциала можно считать сосудистую полоску, и уже одно это является свидетельством принципиальной важ­ ности потенциала для понимания сущности различных физио­ логических и патологических процессов в ушном лабиринте.

Из постоянных потенциалов, связанных со звуковым воз­ действием, немалый интерес представляет так называемый суммационный потенциал. Он формируется в ответ на те же акустические стимулы, что и микрофонные потенциалы, но не повторяет их форму, а представляет собой как бы общую со­ ставляющую.

Наконец, постоянны внутриклеточные (интрацеллюляр­ ные) потенциалы. Они, как и в других органах, представляют собой поляризацию внутренней поверхности клеток относи­ тельно наружной.

119

4.4.2.Функция вестибулярного анализатора

Вестибулярная функция включает деятельность полукруж­ ных каналов и мешочков преддверия. Адекватными раздра­ жителями вестибулярных рецепторов являются ускорения разных видов. Угловые ускорения приводят к генерации воз­ буждения в ампулярных рецепторах, все виды прямолиней­ ных ускорений (центробежное, центростремительное и гра­ витационное) — к раздражению в сенсорных пятнах пред­ дверия. Кроме того, в sacculus, как теперь установлено, про­

исходит рецепция вибрационных стимулов.

Рецепция ускорений в ампулярных и преддверных рецеп­ торах осуществляется волосковыми сенсорными клетками (филогенетические дериваты механорецепторов), которые воз­ буждаются благодаря свойству инерции эндолимфы (в полу­ кружных каналах) и отолитовым мембранам (в преддверии). Инерционная система под воздействием ускорений способна сдавливать или отклонять волоски клеток сенсорного эпите­ лия в ту либо другую сторону, тем самым вызывая нервные импульсы.

Существует пять типов вестибулярных реакций соответст­ венно ассоциативным связям вестибулярных ядер.

1. Вестибулосоматические реакции обусловлены наличием вестибулоспинальных связей, они обеспечивают перераспре­ деление мышечного тонуса при воздействии ускорений на ор­ ганизм.

2. Окуломоторные реакции, обусловленные вестибулоглазо­ двигательными связями, определяют возникновение нистаг­ ма. Под вестибулярным нистагмом подразумевают непроиз­ вольные ритмические, обычно сочетанные подергивания глаз­ ных яблок двухфазного характера со сменой двух движений — медленного и быстрого. Медленное движение происходит в одну сторону, быстрое — в противоположную. Все вестибуляр­ ные рефлексы, влияющие на поперечно-полосатую мускулату­ ру, являются тоническими (однонаправленными). Только нистагм имеет двухфазный клонический характер, причем медленная фаза обусловлена раздражением ампулярного ре­ цептора, а быстрая — компенсирующим влиянием глазодвига­ тельного центра (возвращение глазных яблок в исходное поло­ жение).

Физиологический смысл нистагма состоит в «фотографи­ ровании» уходящих фрагментов окружающей среды при вра­ щении.

3. Вестибуловегетативные реакции также имеют адаптаци­ онный характер и заключаются в повышении артериального давления, учащении сердцебиения, возникновении тошноты и даже рвоты при воздействии ускорений.

120