2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_

Ситуационные задачи

1.Зарисуйте, как отражается на ЭЭГ реакция десинхронизации.

Очем она свидетельствует?

2.После травмы спинного мозга у больного полностью выпала чувстви! тельность на передней поверхности бедра. Сколько сегментов повреждено?

3.В какой области надо раздражать кору больших полушарий, чтобы проверить наличие проведения возбуждения от коры до мышц левой ру! ки? от коры до мышц левой ноги?

4.Латентный период рефлекса сгибания лапки лягушки, вызываемого раздражением кожи кислотой, составил 8 с. Как изменится латентный пе! риод этого рефлекса, если такое же раздражение наносить на фоне стиму! ляции гигантоклеточного ядра ретикулярной формации ствола мозга?

5.После травмы спинного мозга у пострадавшего полностью исчез! ла двигательная активность левой ноги при сохранении движений правой ноги, однако на ней понизилась тактильная и полностью выпали темпе! ратурная и болевая чувствительность. На каком уровне и в какой степени нарушена целостность спинного мозга?

6.Нарисуйте схему рефлекторных дуг соматического и автономного рефлексов, замыкающихся в спинном мозге. На схеме укажите названия сенсорных рецепторов, места расположения эфферентных нейронов, на! звания эффекторных клеток.

Глава 8. ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ

8.1. Понятие системы крови

Система крови – совокупность собственно крови, орга! нов кроветворения и кроверазрушения (красный костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы) и нейрогумо! рального аппарата регуляции, благодаря которому сохраняет! ся постоянство состава и функций крови (Г.Ф. Ланг, 1939). В настоящее время систему крови функционально дополняют органами синтеза белков плазмы (печень), доставки в крово! ток и выведения воды и электролитов (кишечник, почки). Важ! нейшими особенностями крови как функциональной системы являются: 1) выполнение своих функций только в жидком аг! регатном состоянии и в постоянном движении (по кровенос! ным сосудам и полостям сердца); 2) образование составных частей за пределами сосудистого русла; 3) объединение рабо! ты очень многих физиологических систем организма.

211

Кровь, лимфа, ликвор и тканевая жидкость составляют внутреннюю среду организма. Эта среда обеспечивает ста! бильность условий жизнедеятельности для клеточных и ткане! вых структур организма. Внутренняя среда организма не имеет прямого контакта с внешней средой и отделена от нее специ! альными структурами, получившими название внешних барье! ров. К ним относят кожу и слизистые оболочки пищеваритель! ного тракта, системы дыхания, мочевыводящих путей. Внут! ренние органы обмениваются с окружающей средой через внутреннюю среду, важнейшую роль в таком обмене играет кровь. Кровь отделена от клеточных структур внутренних орга! нов посредством гистогематических (внутренних) барьеров. Уровнем проницаемости и свойствами этих внутренних барье! ров определяются особенности обмена между кровью и орга! нами. Часть веществ, удаляемых из тканей, попадает в кровь через лимфу и ликвор.

Кровь – непрозрачная, красная жидкость, состоящая из двух частей: бледно!желтой плазмы и взвешенных в ней фор! менных элементов – эритроцитов (красных кровяных телец, придающих цвет крови), лейкоцитов (белых кровяных телец) и тромбоцитов (кровяных пластинок). В этом легко убедиться, дав цитратной крови (смесь крови с противосвертывающим веществом – цитратом натрия) отстояться или проведя ее центрифугирование. При этом образуются два резко отличаю! щихся друг от друга слоя: верхний – прозрачный, слегка жел! товатый – плазма крови; нижний – красного цвета, состоя! щий из эритроцитов и тромбоцитов. Лейкоциты располагают! ся на поверхности нижнего слоя в виде тонкой белой пленки.

8.2. Физиологические функции крови

Транспортная функция заключается в транспорте с кровью различных веществ и тепла в пределах организма (сер! дечно!сосудистой системы). Кровь переносит дыхательные га! зы – (кислород О2 и углекислый газ СО2) как в физически растворенном, так и химически связанном виде – дыхатель ная функция. Кислород доставляется от легких к потребляю! щим его клеткам органов и тканей, а углекислый газ – наобо! рот, от клеток к легким. Кровь переносит также питательные

вещества от органов, где они всасываются или депонируются, к месту их потребления – питательная функция. При

212

биологическом окислении питательных веществ в клетках об! разуются конечные продукты их обмена (мочевина, мочевая кислота), которые транспортируются кровью к местам их вы!

деления: почкам, легким, потовым железам, кишечнику – вы делительная (экскреторная) функция. Кровь осущест!

вляет также транспорт гормонов и других биологически актив! ных веществ. Благодаря своей высокой теплоемкости кровь

обеспечивает перераспределение тепла в организме – тер морегуляторная функция: перенос около 70 % тепла, об!

разующегося во внутренних органах, в кожу и легкие и регуля! ция тепловыделения последних в окружающую среду. Кровь участвует в водно!солевом обмене в организме и обеспечивает

поддержание постоянства его внутренней среды (гомеостаза) –

гомеостатическая функция.

Защитная функция крови заключается прежде всего в обеспечении иммунных реакций и создании кровяных и ткане! вых барьеров против чужеродных веществ, микроорганизмов, дефектных клеток собственного организма. Еще одним прояв! лением защитной функции крови является ее участие в поддер! жании своего жидкого агрегатного состояния (текучести), а так! же остановке кровотечения при повреждении стенок сосудов и восстановлении их проходимости после репарации дефектов.

8.3. Физико$химические свойства крови и плазмы

Количество крови, ее вязкость и гематокрит. На долю крови у взрослого человека приходится 6–8% массы тела, что соответствует приблизительно 4,5–6,0 л (при средней массе 70 кг). У детей и у спортсменов объем крови в 1,5–2,0 раза больше. У новорожденных он составляет 15% массы тела, у детей 1!го года жизни – 11%. У человека в условиях физио! логического покоя не вся кровь активно циркулирует по сер! дечно!сосудистой системе. Часть ее находится в кровяных депо – венулах и венах печени, селезенки, легких, кожи, скорость кровотока в которых значительно снижена. Общее количество крови в организме сохраняется на относительно постоянном уровне. Быстрая потеря 30–50% крови может привести орга! низм к гибели. В этих случаях необходимо срочное перелива! ние препаратов крови или кровезамещающих растворов.

Вязкость крови обусловлена наличием в ней белков и клеток, прежде всего эритроцитов. Если вязкость воды при!

213

нять за 1, то вязкость цельной крови здорового человека со! ставит около 4,5 (3,5–5,4), а плазмы – около 2,2 (1,9–2,6). Относительная плотность крови зависит в основном от коли! чества эритроцитов и содержания белков в плазме. У здорово! го взрослого человека относительная плотность цельной кро! ви составляет 1,050–1,060 кг/л, эритроцитарной массы – 1,080–1,090 кг/л, плазмы крови – 1,029–1,034 кг/л. У муж! чин удельный вес крови несколько больше, чем у женщин. А самая высокая относительная плотность цельной крови (1,060–1,080 кг/л) у новорожденных. Эти различия объясня! ются разницей в количестве эритроцитов в крови людей разно! го пола и возраста

Гематокрит – часть объема крови, приходящаяся на до! лю форменных элементов, прежде всего эритроцитов. В норме показатель гематокрита циркулирующей крови взрослого че! ловека составляет в среднем 40–45% (у мужчин – 40–49%, у женщин – 36–42%). У новорожденных гематокрит прибли! зительно на 10% выше, а у маленьких детей – примерно на

столько же ниже, чем у взрослого человека.

Состав и свойства плазмы крови. Плазма – жидкая часть крови, остающаяся после удаления из нее форменных элемен! тов. Плазма крови является достаточно сложной биологиче! ской средой, находящейся в тесной связи с тканевой жидкос! тью организма. Объем плазмы от всей крови составляет в среднем 55–60% (у мужчин – 51–64%, у женщин – 58– 64%). В ее состав входят вода и сухой остаток из органических

и неорганических веществ.

Белки плазмы крови представляют собой смесь множе! ства отдельных белков: альбуминов; α!, β!, γ!глобулинов; фибриногена и др. Содержание белков в плазме крови состав! ляет 60–85 г/л. Белки плазмы крови выполняют ряд важных функций: питательную (источник аминокислот), транспортную (для липидов, гормонов, металлов), иммунную (γ!глобулины – главная составная часть гуморального звена иммунитета), ге! мостатическую (участвуют в остановке кровотечения при по! вреждении стенки сосуда), буферную (поддержание рН кро! ви), регуляторную. Белки обеспечивают также вязкость плаз! мы и онкотическое давление (25–30 мм рт.ст.).

В зависимости от выполняемых функций белки классифи! цируют на три большие группы. К 1!й группе относятся белки, обеспечивающие поддержание должной величины онкотиче!

214

ского давления (альбумины определяют его величину на 80%)

ивыполняющие транспортную функцию (α!, β!глобулины, альбумины). Во 2!ю группу входят защитные белки против чу! жеродных веществ, микро! и макроорганизмов (γ!глобулины

идр.). В 3!ю группу входят белки, регулирующие агрегатное состояние крови: ингибиторы свертывания крови – антитром! бин III; факторы свертывания крови – фибриноген, протром!

бин; фибринолитические белки – плазминоген и др.

Другие органические вещества плазмы крови просто переносятся ею и в физиологических концентрациях мало вли! яют на ее свойства. В эту неоднородную группу входят пита! тельные вещества (глюкоза, аминокислоты, липиды) и продук! ты промежуточного метаболизма (молочная и пировиноград! ная кислоты), биологически активные вещества (витамины, гормоны, цитокины) и конечные продукты обмена белков и нуклеиновых кислот (мочевина, мочевая кислота, креатинин,

билирубин, аммиак).

Неорганические вещества плазмы крови составляют

около 1% и представлены минеральными солями (катионами Na+, K+, Ca2+, Mg2+, анионами Cl–, HPO42–, HCO3– ), а

также микроэлементами (Fe, Cu, Co, J, F), связанными на 90% и более с органическими веществами плазмы. Минераль! ные соли создают осмотическое давление крови, рН, участву! ют в процессе свертывания крови, влияют на ее важнейшие функции. В этом смысле минеральные соли наряду с белками можно считать функциональными элементами плазмы. К по! следним также относят растворимые в плазме молекулы газов О2 и СО2, напряжение которых относится к жестким констан!

там гомеостаза.

Осмотическое и онкотическое давление плазмы крови.

Среди разнообразных показателей внутренней среды организ! ма осмотическое и онкотическое давление занимают одно из главных мест. Они являются жесткими гомеостатическими константами внутренней среды и их отклонение (повышение

или понижение) опасно для жизнедеятельности организма. Осмотическое давление. Представляет собой силу,

определяющую движение растворителя (воды) через полупрони! цаемую мембрану (клеточную мембрану) из менее в более кон! центрированный раствор. Его величина обусловлена концен! трацией осмотически активных веществ (электролитов, не! электролитов, белков), растворенных в плазме крови, и

215

регулирует транспорт воды из внеклеточной жидкости в клет! ки и наоборот. Осмотическое давление плазмы крови в норме составляет 290±10 мосмоль/кг (в среднем равно 7,3 атм., или 5600 мм рт.ст., или 745 кПа). Около 80% величины осмоти! ческого давления плазмы крови обусловлено натрия хлоридом, который полностью ионизирован. Растворы, осмотическое давление которых такое же, как плазмы крови, называются изотоническими, или изоосмическими. К ним относят 0,85– 0,90% раствор натрия хлорида и 5,5% раствор глюкозы. Рас! творы с меньшим осмотическим давлением, чем у плазмы кро! ви, называются гипотоническими, а с большим – гиперто1 ническими.

Осмотическое давление крови, лимфы, тканевой и внут! риклеточной жидкостей приблизительно одинаково и отлича! ется достаточным постоянством. Это необходимо для обеспе!

чения нормальной жизнедеятельности клеток. Онкотическое давление. Представляет собой часть ос!

мотического давления крови, создаваемую белками плазмы. Его величина колеблется в пределах 25–30 мм рт.ст. (3,33– 3,99 кПа) и на 80% определяется альбуминами вследствие их малых размеров и наибольшего содержания в плазме крови. Онкотическое давление играет важную роль в регуляции об! мена воды в организме, а именно в ее удержании в кровенос! ном сосудистом русле. Онкотическое давление влияет на обра! зование тканевой жидкости, лимфы, мочи, всасывание воды из кишечника. При понижении онкотического давления плазмы (например, при болезнях печени, когда снижено образование альбуминов, или болезнях почек, когда повышено выделение белков с мочой) развиваются отеки, так как вода плохо удер!

живается в сосудах и переходит в ткани.

Гемолиз и его виды. Гемолиз – разрушение мембран эрит! роцитов с выходом гемоглобина в окружающую эритроциты среду. Гемолиз может происходить как в сосудах, так и вне ор! ганизма. Различают следующие виды гемолиза: осмотический, механический, термический, химический, биологический.

Осмотический гемолиз происходит в гипотонических рас! творах. Под действием осмотических сил вода поступает из ги! потонического раствора внутрь эритроцитов. Они набухают, мембрана их сначала растягивается, а затем разрушается. При этом раствор, содержащий кровь, становится прозрачным и приобретает ярко!красный цвет («лаковая кровь»). Осмоти!

216

ческий гемолиз эритроцитов здорового человека начинается в 0,46–0,48% растворах натрия хлорида и полностью заверша! ется (разрушаются все эритроциты и образуется «лаковая кровь») в 0,32–0,34% растворах натрия хлорида.

Механический гемолиз возникает при механическом по! вреждении мембран эритроцитов (например, при сильном встряхивании пробирки с кровью или прохождении крови че! рез механический клапан сердца).

Термический гемолиз возникает при воздействии на кровь высоких либо низких температур и встречается редко.

Химический или биологический гемолиз возникает при разрушении мембран эритроцитов различными химическими веществами (соответственно кислотами и щелочами либо в результате агглютинации эритроцитов или действия ядов на! секомых и пресмыкающихся).

Физиологический гемолиз – это процесс, постоянно про! текающий в организме, в результате которого в селезенке про! исходит захват из кровотока и разрушение «старых» эритро! цитов макрофагами. Поэтому гемоглобин в плазме циркулиру! ющей крови отсутствует (или обнаруживаются его минималь! ные количества – следы). При укусах пчел, ядовитых змей, переливании несовместимой в групповом отношении крови, малярии, очень больших физических нагрузках может проис! ходить гемолиз эритроцитов в разных участках сосудистого русла. Это сопровождается появлением гемоглобина в плазме циркулирующей крови (гемоглобинемия) и выделением его с

мочой (гемоглобинурия).

Реакция среды. Реакция среды (рН) определяется концен! трацией в ней ионов водорода (Н+). Последние существенно влияют на степень ионизации белковых молекул и реализацию их функций: активность ферментов, процессы синтеза и рас! щепления органических веществ, чувствительность клеточных рецепторов. В основе современных представлений о механиз! мах формирования реакции среды лежит протолитическая те! ория, согласно которой кислотами считают вещества, осво! бождающие в процессе диссоциации протоны Н+, а основани! ями – вещества, связывающие их. Концентрацию Н+ принято выражать через показатель рН (от англ. рower hidrogenium – напряжение водорода) – отрицательный десятичный логарифм молярной концентрации Н+. Показатель рН = –log[H+]. Если рН=7, то концентрация Н+ равна 10–7 моль/л и соответству!

217

ет нейтральному раствору чистой воды; рН < 7 наблюдается в кислых растворах, в которых концентрация Н+>10–7 моль/л; рН>7 характерен для щелочного раствора, в котором концен! трация Н+<10–7 моль/л.

Интегральным показателем реакции внутренней среды ор! ганизма является рН плазмы крови. Физиологические колеба! ния рН артериальной крови составляют 7,35–7,45. Величина рН является жизненно важным и жестким гомеостатическим показателем. Сдвиг рН крови лишь на 0,1 за указанные грани! цы сопряжен с нарушением функций кардиореспираторной системы, на 0,3 – с изменением состояния центральной нерв! ной системы (угнетение ее функций или перевозбуждение), а на 0,4 – как правило, несовместим с жизнью.

Уменьшение показателя рН крови ниже 7,35 рассматрива! ется как ацидоз (закисление крови), а увеличение более 7,45 – как алкалоз (защелачивание крови). Основным источником протонов Н+ в организме является угольная кислота (Н2СО3), которая образуется при гидратации углекислого газа (СО2). Углекислый газ вырабатывается в клетках (как конечный про! дукт метаболизма питательных веществ) со скоростью 10– 15 ммоль/мин. Гидратация углекислого газа приводит к обра! зованию 13 000–25 000 ммоль Н2СО3 в сутки, которая, дис! социируя, продуцирует протоны (Н+). Кроме того, в процессе метаболизма различных аминокислот и фосфолипидов образу! ются фосфорная, серная, соляная и другие кислоты – до 100 ммоль/сут.

При усиленном потреблении белковой пищи в организме до! полнительно создаются условия для попадания в кровь кислых соединений. И наоборот, при преимущественно растительной диете увеличивается поступление в кровоток оснований. Одна! ко реакция крови остается достаточно постоянной, а отмечаю! щиеся колебания рН крайне незначительны и кратковременны.

Поддержание постоянства рН (изогидрии) обеспечивает! ся физико!химическими и физиологическими механизмами регуляции (рис. 8.1). К первым относят буферные системы (растворы). Буферный раствор – это смесь (в определенных соотношениях) слабой кислоты и сопряженного с ней осно! вания. Буферные системы находятся во всех жизненных сре! дах организма и функционируют во взаимосвязи и взаимо! действии. Основным свойством буферных систем является

218

Рис. 8.1. Схема механизмов, регулирующих рН крови:

А – основные физико!химические; Б – физиологические

способность противодействовать изменению рН при добавле! нии к ним в небольших количествах сильных кислот или осно! ваний. Они являются первой линией защиты организма от сдвигов рН, так как срабатывают почти мгновенно, пред!

отвращая значительные изменения концентрации Н+ (рис. 8.1). К основным буферным системам крови относятся:

гидрокарбонатная – [Н2СО3] / [НСО–3 ] = 1/20; фосфатная –

219

[Н2РО–4 ] / [НРО42–] =1/4; белковая (в плазме); гемоглоби! новая (в эритроцитах). В тканевой жидкости, ликворе, лимфе главной буферной системой является гидрокарбонатная, а во внутриклеточной жидкости – фосфатная и белковая системы.

Действие буферных систем ограничивается величиной их емкости, определяемой количеством эквивалентов сильной кислоты или основания, которые необходимо добавить для из! менения рН буфера на единицу (при этом буферная система уже не существует). Исчерпанию резервов буферных систем препятствуют физиологические механизмы регуляции, эффек! торами в которых являются органы дыхания, почки, желудоч! но!кишечный тракт и потовые железы.

Дыхательные механизмы регуляции рН крови являются мощной линией защиты организма от нарушений кислотно!ос! новного состояния за счет быстроты их реализации и активно! го участия в поддержании должной емкости гидрокарбонатной буферной системы через удаление углекислого газа и регуля! цию уровня Н2СО3. Однако дыхательные механизмы регуля! ции обеспечивают восстановление сдвигов рН при избытке кислот лишь на 50–75% и оказываются несостоятельными при наличии избытка оснований в организме.

Почечные механизмы регуляции рН крови представляют собой третью линию защиты организма от нарушений кислот! но!основного состояния. Они осуществляются за счет способ! ности почек экскретировать кислую или щелочную мочу (до 500 ммоль/сут кислот или оснований при колебаниях рН мочи от 4,5 до 8,0) и регулировать уровень гидрокарбонатов в крови. Для восстановления нормальных значений рН с участием по! чечных механизмов требуется продолжительное время – от нескольких часов до нескольких суток. Их главная ценность заключается в возможности удаления из организма избытка нелетучих (не удаляемых через легкие) кислот либо оснований.

8.4. Форменные элементы крови

Эритроциты. Эритроциты – самые многочисленные, вы! сокоспециализированные клетки крови, основная функция ко! торых состоит в транспорте кислорода (О2) из легких в ткани и диоксида углерода (СО2) из тканей в легкие. Зрелые эритро! циты не имеют ядра и цитоплазматических органелл. Поэтому

220