2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_,_Зинчук_В_В

гландины и др. Типичные кардиомиоциты предсердий наряду с сократительной функцией вырабатывают и секретируют на! трийуретический фактор. Таким образом, можно полагать, что эндокринная функция присуща очень многим (если не всем) клеткам организма.

3.12. Стресс, его механизмы, способы профилактики

Учение о стрессе. Это один из ведущих разделов современ! ной физиологии и медицины. По определению Г. Селье (автора теории стресса) стресс – это неспецифическая реакция орга! низма на любое требование извне. Свое представление о стрессе он сформулировал в 1936 г., опубликовав статью в журнале «Природа», и ввел одновременно новые понятия – синдром биологического стресса, общий адаптационный синд! ром, или синдром, вызываемый разными повреждающими агентами. По мнению Г. Селье и его сторонников, стресс – это врожденный защитный механизм, который давал и дает воз! можность человеку выжить в неблагоприятных условиях сре! ды, воздействие которых несет угрозу гибели организма. По своей природе стрессовая реакция является психофизиологи! ческой.

Виды стресса. По длительности включения механизмов защиты выделяют острый (кратковременное включение) и хронический (длительное включение) стресс.

Различают физический и эмоциональный (психогенный) стресс. В первом случае имеет место защита от воздействия физических факторов (высокой или низкой температуры, травмы, шума), во втором – от психогенных факторов, вызы! вающих отрицательные эмоции.

Г. Селье в 1974 г. ввел также понятия эустресса и ди! стресса. Эустресс – хороший, благоприятный стресс, проте! кающий без потерь для организма. Дистресс – это чрезмер! ный стресс, защита достигается с ущербом для организма и ос! лаблением его возможностей (например, угнетение иммунной системы, язвообразование на слизистых оболочках желудка).

Стрессоры – это факторы внешней или внутренней среды, которые вызывают реакцию стресса и являются опасными для здоровья и целостности организма. К ним относят: 1) вредные факторы окружающей среды (высокий уровень радиации, за! газованность, высокие или низкие температуры и др.); 2) рабо!

81

та в условиях дефицита времени при необходимости ускорен! ной обработки информации; 3) работа в условиях риска для собственной жизни или жизни других людей; 4) отсутствие це! ли в жизни; 5) остракизм, групповое давление (нарушение

микроклимата в коллективе) и др.

Механизмы стресса. В реализации защитных реакций организма, направленных на противодействие повреждающе! му агенту, участвуют различные механизмы, которые объеди! нены под названием стресс или общий адаптационный синдром. В последние годы эти механизмы получили еще одно, новое название – стрессреализующих систем. Механизмы, которые препятствуют развитию стресс!реакций или снижают их отрицательные эффекты, называются стресслимитирую! щими системами.

В ответной реакции организма на действие стрессора выде! ляют три стадии – тревоги (боевой тревоги, аларм!реакции), сопротивления (резистентности) и истощения. Стадия тревоги связана с активизацией неспецифических механизмов защиты, стадия сопротивления – с активизацией специфических меха! низмов, повышением энергетического уровня и общей устой! чивости организма к конкретному стрессору, а также другим видам стрессоров (перекрестная устойчивость). Третья стадия – истощения – характеризуется исчерпанием резервов специ! фических и неспецифических механизмов защиты и развитием заболевания или гибелью организма, если стрессор продолжа!

ет действовать.

Стрессреализующие системы. Это нервные центры, ана! лизирующие биологическую значимость действующих раздражи! телей и формирующие эмоциональную реакцию; симпатический отдел АНС; аденогипофиз, мозговой слой и корковое вещество надпочечников. Согласно классическим представлениям о разви! тии стресса, общность в действии различных по природе стрессо! ров связана с первой стадией – стадией тревоги.

Последовательность вовлечения физиологических механизмов (зве! ньев) реагирования организма на действие стрессоров такова:

1) обработка информации о стрессоре в ЦНС, оценка ее значимости для жизнедеятельности организма и формирование эмоционального воз! буждения (1!е звено). Исходя из этого, стрессор можно определить как фактор, интерпретация которого в мозге вызывает эмоциональную реакцию;

82

2)сильное эмоциональное возбуждение, активирующее сначала выс! шие (в гипоталамусе и других структурах головного мозга), а затем и низ! шие (в стволе мозга и в спинном мозге) вегетативные центры (2!е звено). Активация симпатического отдела АНС повышает энергетические и функ! циональные возможности нервной и кардиореспираторной систем, ске! летных мышц. Одновременное повышение активности парасимпатиче! ского отдела АНС обеспечивает высокие возможности восстановитель! ных процессов, направленных на сохранение в организме гомеостаза;

3)если стрессор продолжает действовать, то подключается 3!е звено, получившее название реакции «битвы–бегства». Его центральный орган – мозговое вещество надпочечников, а механизм – выброс адреналина и НА в кровь для усиления эффектов симпатической регуляции вегетатив! ных функций: увеличения силы и частоты сердечных сокращений, улуч! шения кровоснабжения работающих органов, гипергликемии, активации липолиза и др.; 2!е и 3!е звенья (механизм) развития стресса часто объ! единяют и называют симпатоадреналовой реакцией (САР);

4)если стрессор продолжает повреждающее воздействие, не ком! пенсируемое активацией САР, то подключается 4!е звено (механизм) защиты. Им является адренокортикальный механизм, или гипоталамо! гипофизарно!надпочечниковая ось (стрессор → кора больших полуша! рий → лимбическая система → мелкоклеточные нейроны гипоталамуса

исекреция ими кортиколиберина → кортикотрофы аденогипофиза и выделение АКТГ → пучковая зона коры надпочечников и выброс корти! зола → защита от стрессора и способствование развитию адаптации). Дополнительно к этому механизму могут подключаться выделение гор!

мона роста из аденогипофиза, а также Т4 и Т3 из фолликулярных клеток щитовидной железы.

Цель этих изменений заключается главным образом в за! щите организма от гиповолемии и гипотонии, а также создании гипергликемии для обеспечения организма (и прежде всего мозга) запасами готовой к использованию глюкозы. Однако срабатывание этих мощных защитных механизмов вызывает появление и ряда отрицательных, нежелательных эффектов, которые называются «ценой адаптации» и проявляются в сле! дующем: гипертрофии и кровоизлияниях в надпочечниках; об! разовании язв в слизистых оболочках желудочно!кишечного тракта; инволюции тимуса, лимфо! и эозинопении и угнетении

иммунитета.

Стресслимитирующие системы. В процессе эволю! ции в организме появились механизмы (стресслимитирующие системы), которые препятствуют развитию побочных (отрица!

83

тельных) эффектов действия участников стресс!реакции или уменьшают интенсивность их воздействия на клетки!мишени. К стресслимитирующим системам (механизмам) относят ГАМК!ергическую систему головного мозга, парасимпатиче! ский отдел АНС, вагоинсулярную систему, систему эндоген! ных опиатов, простагландиновую систему и др.

•ГАМК!ергическая система – гамма!аминомасляная кислота (ГАМК) продуцируется многими тормозными нейронами ЦНС и облада! ет способностью тормозить деятельность многих структур мозга, в том числе ответственных за эмоциональное возбуждение. Следовательно, ГАМК!ергические нейроны могут предупреждать или модулировать раз! витие стресс!реакции уже на этапе ее зарождения.

•Как уже отмечалось, активация парасимпатического отдела АНС одновременно с симпатическим отделом обеспечивает высокие возмож! ности восстановления нарушенного при стрессе гомеостаза.

•Подключение к активации парасимпатического отдела выделения инсулина (вагоинсулярная система) из поджелудочной железы способ! ствует более быстрому восстановлению гомеостаза, концентрации глю! козы и липидов крови, стимуляции синтеза гликогена и белка в скелет! ных мышцах.

•Одновременно с выделением АКТГ из кортикотрофов выбрасыва! ются эндорфины и энкефалины (эндогенные опиаты), которые снижают болевую чувствительность, повышают работоспособность и уменьшают интенсивность эмоциональных реакций, запускающих стресс.

•Простагландиновая система представлена преимущественно про! стагландинами группы Е, которые снижают чувствительность тканей к действию катехоламинов и кортизола, препятствуют образованию язв в слизистых оболочках, стимулируют иммунные реакции. Таким образом, они снижают выраженность стресс!реакции.

Диагностика и профилактика стрессовых состояний. Су! ществуют различные методы, позволяющие объективно оце! нить степень развития стресса. Прежде всего это методы определения содержания стрессорных гормонов (адреналина, НА, кортизола) в крови и продуктов их метаболизма в моче. Чем выше их содержание в крови и в моче, тем больше выра! жена степень стрессорных реакций. Широкое применение по! лучают электрофизиологические методы оценки интенсивнос! ти стрессовых состояний, например электромиография мышц лба, анализ сердечного ритма по электрокардиограмме и др. Однако для наиболее ранней диагностики стресса широко ис! пользуются различные психологические тесты: НПА (нервно!

84

психической адаптации); ММРI (Миннесотский многофактор! ный личностный тест); САН (самочувствие, активность, на! строение); тест Тейлора и др.

Для профилактики стрессовых состояний рекомендуются следующие мероприятия: 1) разъяснение человеку природы стресса и ознакомление его с различными способами релакса! ции; 2) адаптация к стрессорам с помощью закаливающих про! цедур и формирования стадии резистентности с явлениями пе! рекрестной адаптации; 3) физические нагрузки в аэробном ре! жиме в виде бега или ходьбы 3–4 раза в неделю по 30–40 мин или в виде физической зарядки и восточной гимнастики еже! дневно; 4) здоровое питание; 5) фармакологические методы в виде приема адаптогенов.

Контрольные вопросы и задания

1.Какими образованиями представлена эндокринная система?

2.Назовите два основных отличия эндокринных желез от эк1 зокринных.

3.Дайте определение понятия «гормон».

4.На какие четыре группы подразделяют гормоны по структуре?

5.Расскажите о функциональной классификации гормонов.

6.Назовите общие свойства гормонов и варианты их действия.

7.Дайте краткую характеристику взаимодействия гормонов

срецепторами.

8.Приведите классификацию рецепторов к гормонам в зависи1 мости от их локализации в клетках. Укажите, какие гормоны действуют на эти виды рецепторов.

9.В чем заключается физиологическая роль эндокринной сис1 темы?

10.Дайте краткую характеристику основных методов оценки состояния функций эндокринной системы человека.

11.Объясните, почему гипоталамо1гипофизарная система по1 лучила название «дирижер эндокринного оркестра».

12.Какие анатомические и функциональные связи имеются между гипофизом и гипоталамусом?

13.Дайте характеристику эффекторных гормонов гипоталаму1 са и гипофиза (АДГ, окситоцина, МСГ, гормона роста, пролактина).

14.Дайте характеристику тропных гормонов гипофиза (ТТГ, АКТГ, ФСГ, ЛГ).

85

15.Дайте краткую общую характеристику щитовидной желе1 зы (расположение, масса, строение, функции, кровоснабжение).

16.Дайте краткую характеристику йодсодержащих гормонов щитовидной железы.

17.Как проявляется повышенная и пониженная секреция йодсо1 держащих тиреоидных гормонов?

18.Дайте краткую характеристику кальцитонина.

19.Дайте краткую характеристику паращитовидных желез и их гормона ПТГ.

20.Дайте краткую характеристику шишковидной железы и ее гормона мелатонина.

21.Дайте краткую характеристику надпочечников.

22.Дайте краткую характеристику альдостерона и кортизола коры надпочечников.

23.Дайте краткую характеристику катехоламинов мозгового вещества надпочечников.

24.Назовите половые железы и укажите их роль в организме. Перечислите первичные и вторичные половые признаки.

25.Дайте краткую характеристику мужских половых гормонов.

26.Дайте краткую характеристику женских половых гормонов.

27.Дайте краткую характеристику поджелудочной железы.

28.Охарактеризуйте основные гормоны поджелудочной желе1 зы – инсулин и глюкагон.

29.Дайте краткую характеристику эндокринной функции ти1 муса и его взаимоотношений с другими эндокринными железами.

30.Дайте определение понятий «стресс», «стрессор». Укажите виды стрессов и приведите примеры стрессоров. Назовите стадии развития стресса.

31.Дайте краткую характеристику механизмов развития стресса (стрессреализующих систем), его предупреждения или ослабления (стресслимитирующих систем).

32.Назовите методы диагностики степени развития стресса,

атакже приведите примеры мероприятий, направленных на про1 филактику стрессовых состояний.

Глава 4. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

4.1. Терминология и основные характеристики

Нервную и мышечную ткани традиционно называют возбу! димыми тканями. Однако точнее будет говорить о возбудимых

86

клетках. Например, среди структур нервной ткани возбуди! мостью обладают лишь нейроны. Клетки же нейроглии, кото! рых в мозге приблизительно в 10 раз больше, чем нейронов, не

обладают возбудимостью.

Возбудимость – свойство нервных и мышечных клеток

отвечать на действие раздражителя возбуждением. Возбуждение – ответная реакция высокоспециализиро!

ванных клеток, характеризующаяся проявлением специфи! ческой функции и потенциала действия этих клеток.

Надо отметить, что возбудимость при эволюции высо! коспециализированных клеток развилась из свойства раздра!

жимости, является как бы частным случаем раздражимости. Раздражимость – это универсальное свойство всех кле!

точных структур отвечать на действие раздражителя измене! нием своей жизнедеятельности. Например, нейтрофильные лейкоциты, восприняв появление специфического антигена, прикрепляются к стенке капилляра и мигрируют в направле! нии воспалительного процесса в ткани. Эпителий кожи при воздействии ультрафиолетовых лучей изменяет обмен ве! ществ, накапливает защитный пигмент.

Возбуждение имеет специфические и неспецифические проявления.

К неспецифическим проявлениям возбуждения нервных и мышечных клеток относят увеличение проницаемости клеточных мембран для минеральных ионов, ускорение обмена веществ и, соответственно, увеличение поглощения кислорода и выделения углекислого газа, снижение рН, возрастание температуры клетки и т.д. Эти проявления во многом аналогичны компонентам ответной реакции на действие раздражителя у невозбудимых клеток. Отличие лишь в том, что у возбудимых клеток эти процессы развиваются быстрее и интенсивнее.

Специфическим проявлением возбуждения для мышеч! ных клеток является сокращение, для нервных клеток – гене! рация и проведение потенциала действия на относительно большие расстояния, без уменьшения его амплитуды. Показа! телем возникновения возбуждения является генерация потен! циала действия. Признаком наличия потенциала действия слу! жит перезарядка клеточной мембраны (инверсия знака заря! да). При этом на короткое время поверхность мембраны вмес! то положительного, имеющегося в покое, приобретает отрицательный заряд. У невозбудимых клеток при действии

87

раздражителя мембранный заряд лишь может уменьшаться, но его инверсии не происходит.

Возбуждение вызывается действием раздражителей. Раз! дражители подразделяются по виду энергии на физические (температура, электрический ток, механические воздействия), химические – вещества влияющие на структуру и заряд мем! браны, физико!химические (осмотическое давление, рН).

По признаку биологического соответствия раздражители делятся на адекватные и неадекватные. Адекватные раздра1 жители – те, к восприятию которых чувствительные структу! ры приспособлены и отвечают возбуждением на малую силу раздражителя. Например, для активации слуховых рецепторов достаточно энергии звуковых волн, приближающейся к обыч! ным тепловым перемещениям молекул воздуха.

Неадекватные раздражители не вызывают возбужде! ния даже при значительной силе воздействия. Лишь при чрез! мерных, граничащих с повреждением силах такие раздражите! ли могут вызвать возбуждение. Так, ощущение искр, света мо! жет возникнуть при ударе в области глаза. При этом энергия механического, неадекватного раздражителя в миллиарды раз превышает пороговую величину светового раздражителя.

По величине силы и эффективности действия раздражите!

ли делят на подпороговые, пороговые и сверхпороговые. Показатели возбудимости. К показателям уровня возбуди!

мости относят:

1)порог силы раздражителя – это минимальная величина силы раздражителя, достаточная для вызова возбуждения. Ве! личина пороговой силы зависит от времени действия раздра! жителя. Если время действия раздражителя увеличивать, то его пороговая сила будет снижаться. Наименьшей она станет при бесконечно длительном времени действия раздражителя. Зависимость между порогом силы и порогом времени характе! ризует кривая сила–время (рис. 4.1);

2)реобаза – минимальная сила раздражителя, необходи! мая для вызова возбуждения при неограниченно длительном действии раздражителя. При воздействии на возбудимую ткань электрического тока реобаза достигается в течение де! сятых долей секунды. Дальнейшее удлинение раздражения практически не влияет на величину пороговой силы;

88

Рис. 4.1. Кривая зависимости между порогом силы и порогом времени

3)порог времени раздражения – минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель, чтобы вызвать возбуждение;

4)хронаксия – минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель, равный по силе двум рео! базам, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксия нервных кле! ток и волокон скелетных мышц составляет десятитысячные доли секунды, а гладких мышц – в десятки раз больше. Хро! наксия – показатель возбудимости, особенно часто использу! емый для диагностики в клинической практике и спортивной медицине для тестирования состояния и функциональных воз! можностей скелетных мышц и нервных волокон;

5)минимальный градиент нарастания силы раздра1 жителя во времени – это минимальная скорость увеличения силы раздражителя во времени, достаточная для вызова воз! буждения. Если сила раздражителя увеличивается очень мед! ленно, то ткань приспосабливается к его действию и не отве! чает возбуждением. Такое приспособление возбудимой ткани

кмедленно увеличивающейся силе раздражителя называют аккомодацией. Чем больше минимальный градиент, тем ни! же возбудимость ткани и тем более выражена в ней способ! ность к аккомодации. При проведении различных медицинских манипуляций с человеком в ряде случаев можно избежать сильных болевых и шоковых воздействий, изменяя скорость нарастания силы и время воздействия;

89

6)лабильность – функциональная подвижность возбудимой ткани. Мерой лабильности является максимальное число волн возбуждения, которые может генерировать ткань в единицу вре! мени. Величина лабильности зависит от длительности протека! ния одиночной волны возбуждения и длительности фазы абсо! лютной рефрактерности. Так, вставочные нейроны спинного моз! га могут воспроизводить более 500 волн возбуждения в секунду.

Уних высокая лабильность. А мотонейроны, передающие им! пульсацию к мышцам, способны генерировать не более 100 волн возбуждения в секунду – у них более низкая лабильность;

7)пороговый потенциал ( Е) является одним из важней! ших показателей возбудимости, однако он мало доступен для измерения в обычных условиях. Сущность этого показателя

будет рассмотрена при изучении мембранных потенциалов.

Законы раздражения. Закон силы раздражения утверж! дает, что при увеличении силы сверхпорогового раздражителя до установленного предела возрастает и величина ответной реакции. Этот закон применим для целостной скелетной мыш! цы и суммарной ответной реакции нервных стволов, включаю! щих множество волокон, обладающих разной возбудимостью.

Для этих же структур применимы: закон длительности раз!

дражения и закон градиента раздражения. Закон длитель ности раздражения утверждает, что чем больше длитель!

ность сверхпорогового раздражения, тем больше величина от!

ветной реакции. Естественно, что возрастание ответа идет только до некоторого предела. Закон градиента раздра

жения гласит: чем больше градиент нарастания силы раздра! жителя во времени, тем больше (до установленного предела)

величина ответной реакции.

Закон “все или ничего” утверждает, что при действии подпороговых раздражителей возбуждение не возникает, а при действии порогового и сверхпороговых раздражителей ве! личина ответной реакции, обусловленной возбуждением, ос! тается постоянной. Следовательно, уже на пороговый раздра! житель возбудимая структура отвечает максимально возмож! ной для данного функционального состояния реакцией. Этому закону подчиняются одиночное волокно скелетной мышцы, целостная мышца желудочков сердца и предсердий, одиночное

нервное волокно.

Полярный закон говорит о том, что при действии на воз! будимые клетки постоянного электрического тока в момент за!

90