2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Малоштан_Л_Н_ред_,_Рядных
.pdfтотопическоеделение.Наверхниеотделыэтойизвилиныпроецируются рецептивныеполякожинижнихконечностей,насредние —туловища, нанижниеотделы —руки,головы.
Назаднююцентральнуюизвилинувосновномпроецируютсяболевая итемпературнаячувствительности.Вкоретеменнойдоли,гдетакжеоканE чиваютсяпроводящиепутичувствительности,осуществляетсяболеесложE ныйанализ:локализацияраздражения,дискриминация,стереогноз.
ПрираздраженииэтойзоныкорыощущенияпередаютсянадистальE ныеотделыконечностей,особеннорук.
Зрительнаясистемапредставленавзатылочнойдолемозга.ЦентральE ныйзрительныйпутьинформируетоналичиииинтенсивностизрительE ногосигнала,анализируютсяцвет,форма,размеры,качествапредметов. Поражениезрительнойсистемыкорыбольшогомозгаприводитктому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия; при этом утрачиваетсятакжецветоваяпамять).
Слуховаясистемапроецируетсявпоперечныхвисочныхизвилинах (извилиныГешля),вглубинезаднихотделовлатеральной(сильвиевой) борозды. Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четвероE холмийилатеральныхколенчатыхтел.
ОбонятельнаясистемапроецируетсявобластипереднегоконцагипE покампальнойизвилины.КораэтойобластиимеетнешестиE,атрехслойE ное строение. При раздражении этой области наблюдаются обонятельE ныегаллюцинации,повреждениеееведетканосмии(потеряобоняния).
Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры.
Ассоциативные зоны коры играют важную роль в процессах аналиE за и синтеза раздражений в коре, то есть обеспечивают правильную интерпретацию значения действующего раздражителя.
АссоциативныеобластимозгаучеловеканаиболеевыраженывлобE ной, теменной и височной долях.
В теменной ассоциативной области коры формируются субъективE ные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.
Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.
Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда поступаE ет не первичная, а достаточно обработанная информация с выделениE
141
Рис. 55. Локализация функций в коре большого мозга человека (по Экономо и Коскинас)
142
ем биологической значимости сигнала. Это позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.
Вторая особенность ассоциативных областей коры заключается
вспособности к пластическим перестройкам в зависимости от значиE мости поступающей сенсорной информации.
Третья особенность ассоциативных областей коры проявляется
вдлительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обучеE ния, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигаE тельной системами. Корковый двигательный центр речи расположен
взаднемотделетретьейлобнойизвилины левогополушарияибылопиE сан вначале Даксом (1835), а затем Брока (1861).
Коре головного мозга свойственна постоянная электрическая активность,являющаясярезультатомгенерациисинаптическихпотенE циаловиимпульсныхразрядоввотдельныхнервныхклетках(Р. Катон, А. Данилевский). В 1925 г. ПравдичEНеминский показал возможность регистрации биопотенциалов мозга. В 1929 г. Г. Бергер зарегистрироE валЭЭГ(электроэнцефалограмму),котораяпредставляетсобойзапись электрическихпотенциаловработающегомозга.ЗаписьосуществляетE
ся в виде трех видов ритма:
αEритм (8–13 Гц/с) — в спокойном состоянии; βEритм (более 13 Гц/с) — состояние активности;
δEритм (0,5–3,5 Гц/с) — состояние сна.
Кора больших полушарий является местом образования условных рефлексов, играющих большую роль в наиболее тонком и точном приE способлении организма к условиям окружающей среды.
6.12. Аминоспецифические системы мозга
Нейроны,медиаторамикоторыхявляютсямоноамины(серотонин, норадреналин идофамин), участвуют вобъединении различныхструкE тур мозга в единое функциональное образование. Тела этих нейронов располагаются преимущественно в структурах ствола мозга, а отростки простираются почти ко всем отделам ЦНС, начиная от спинного мозга и до коры больших полушарий.
Тела серотонинергических нейронов располагаются у средней лиE нии ствола мозга, начиная от продолговатого мозга вплоть до нижних отделовсреднегомозга.ОтросткиэтихнейроновпоступаютпрактичесE кико всемотделам промежуточного мозга,переднего мозга,обнаружеE ны они также в мозжечке и спинном мозге. К серотонину обнаружено три типа рецепторов (M, D, T). В большинстве структур мозга возбужE
143
дение серотонинергических нейронов вызывает различной степени выраженности торможение: тормозятся рефлексы спинного и продолE говатого мозга, подавляется передача возбуждения через ядра таламуE са, угнетается активность нейронов ретикулярной формации и коры больших полушарий. Благодаря своим обширным связям с различныE ми структурами мозга серотонинергическая система участвует в форE мировании памяти, регуляции сна и бодрствования, двигательной акE тивности, сексуальном поведении, выраженности агрессивного состоE яния, терморегуляции, болевой рецепции.
ТеланорадренергическихнейроноврасположеныотдельнымигрупE памивпродолговатоммозгеимосту,особенноихмноговголубомпятне. Голубое пятно связано почти со всеми областями мозга: с различными структурами среднего мозга, таламуса и таких отделов переднего, как миндалина,гиппокамп,пояснаяизвилинаиноваякора.ВЦНСимеется четыре типа адренорецепторов: α1, α2, β1, β2. αEРецепторы сконцентриE рованывосновномвкоре,гипоталамусе,гиппокампе.βEРецепторынаE ходятся в коре, стриатуме и гиппокампе. Но месторасположение, как ифункциональноеназначение,этихрецепторовсущественноотличаетE ся.Так, α1Eрецепторырасполагаютсянапресинаптическоймембранеи, поEвидимому,обеспечиваютрегуляциювыходанорадреналина,тоесть оказываютмодулирующеевлияние.Вотличиеотэтого, β1EрецепторылоE кализованынапостсинаптическоймембране,ичерезихпосредствонорE адреналин оказывает свое влияние на нейроны. α2E, β2EРецепторы обE наружены на терминалях серотонинергических нейронов, где модулиE руетвыделениеэтогомедиатора,атакженанейроглиальныхклетках.
ВозбуждениенорадренергическихструктурсопровождаетсятормоE жением активности различных нейронов, в том числе и серотонинерE гических,подавлениемили,напротив,облегчениемпередачиафферентE ной информации на различных уровнях ЦНС.
Тела дофаминергической системы лежат в вентральных отделах среднего мозга, их особенно много в черной субстанции. Отростки их поступают как к базальным двигательным ядрам (стриопаллидарной системе),такиклимбическойсистеме,гипоталамусу,лобнойдолекоры большихполушарий.Всилуэтого,дофаминергическаясистемаучаствуE ет в регуляции движений, формировании чувства боли, положительE ных и отрицательных эмоций. К дофамину имеется два типа рецептоE ров, при взаимодействии с которыми дофамин «запускает» различные внутриклеточные посредники: D1Eрецепторы связаны с аденилатцикE лазой (ферментом, стимулирующим образование цАМФ), а D2EрецепE торы не связаны с этим ферментом.
144
В последние годы широко изучается участие моноаминергических систем мозга в возникновении психических заболеваний человека. Возможно, что в основе таких заболеваний, как шизофрения, циклотимия, лежат нарушения активности моноаминергических систем. Многие препараты, оказывающие положительный лечебный эффект, влияют на обмен катехоламинов в соответствующих центрах мозга.
Глава 7. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Вегетативная(автономная)нервнаясистема,иннервирующаягладE кую мускулатуру всех органов, сердце и железы, отвечает за нервную регуляцию внутренней среды.
ФункциивегетативнойнервнойсистемызаключаютсявподдержаE нии постоянства внутренней среды и приспособлении ее к изменяюE щимсяусловиямокружающейсреды(например,механическойработе, приему пищи, недостатку воды, жаре и холоду). В то же время эта сисE темарегулируетдеятельностьоргановисистем,неучаствующихнепосE редственно в поддержании гомеостаза (например, половых органов и внутриглазных мышц).
Анатомически вегетативная система представлена ядрами серого вещества, нервными узлами (ганглиями) и нервными путями (волокE нами), расположенными в спинном и головном мозге.
Кроме того, этот отдел периферической нервной системы в своей структуре имеет метасимпатическую часть, охватывающую весь компE лексполыхвнутреннихорганов,вкоторыхрасположеныинтрамуральE ные (внутриорганные) узлы, имеющие рефлекторные дуги, замыкаюE щиеся в самих органах.
Вегетативная нервная система не находится под контролем сознаE ния, в отличие от соматической, которая обусловливает афферентные и эфферентные связи организма с внешней средой.
Соматическая и вегетативная периферические нервные системы действуютсодружественно.Локализациюихцентров,особеннонауровE не ствола мозга и полушарий, практически трудно разделить, однако, периферические разделы — различны.
Рис. 56. Основные особенности парасимпатической (А) и симпатической (Б) нервной системы:
АХ — ацетилхолин; Ад — норадреналин; — преганглионарный нейрон;
——— — постганглионарный нейрон
Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса имеет двухнейронную структуру.ТелапервыхвегетативныхнейроноврасполагаютсявопредеE
146
ленныхотделахЦНС,телавторых,соответствующиемотонейронамсоE матическойнервнойсистемы,находятсяввегетативныхганглиях(рис.56).
Аксоны, идущие от первых нейронов до ганглия, называются пре ганглионарными. Пути от вторых нейронов, идущие к эффекторам, ноE сят названия постганглионарных.
7.1. Симпатический отдел вегетативной нервной системы
ТелапреганглионарныхсимпатическихнейроновлежатвпромежуE точной зоне грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Место локализации первых нейронов симпатического отдела носит название торако люмбального (грудинноEпоясничного) (рис. 57).
Верхний
шейный
|
Средний |
узел |
|
шейный |
|
|
|
|
|
узел |
|
ШейноEгрудной |
|
Верхний |
|
шейный |
|
(звездчатый) |
|
сердечный |
узел |
|
нерв |
|
|
Большой |
|
|
внутренностный |
|
|
нерв |
|
|
Чревное |
|
|
сплетение |
Малый
внутренностный
нерв
Верхний
брыжеечный
узел
Нижний
брыжеечный
узел
Рис. 57. Симпатическая иннервация:
— преганглионарные симпатические волокна; ——— — постганглионарные симпатические волокна; — интрамуральные симпатические узлы
147
Этот отдел вегетативной системы относится к ее центральной часE ти, в отличие от периферической, представленной многочисленными узлами и ветвями.
Аксоныпокидаютспинной мозг всоставе передних корешкови беE лыхсоединительныхветвейиоканчиваютсявпаравертебральныхгангE лиях или непарных превертебральных ганглиях. Посредством нервных веточек паравертебральные ганглии соединены в симпатические ствоE лы,идущиепообестороныпозвоночникаотоснованиячерепадокрестE ца.ОтсимпатическихстволовотходятболеетонкиенемиелинизированE ныепостганглионарныеаксоны,которыелибонаправляютсякперифеE рическиморганамвсоставесерыхсоединительныхветвей,либообразуE ют специальные нервы, снабжающие органы головы, брюшной итазовойполостей.ПостганглионарныеволокнаотпревертебральныхганE глиев(чревного,верхнегоинижнегобрыжеечных)идутчерезсплетение иливсоставеособыхнервовкорганамбрюшнойполостииполоститаза.
Большинство симпатических ганглиев удалено от иннервируемых органов, поэтому от этих ганглиев идут довольно длинные постганглиE онарныеаксоны.ИсключениесоставляютлишьнекоторыеотносительE но небольшие симпатические ганглии, расположенные рядом с оргаE нами таза и посылающие к ним короткие постганглионарные волокна. Кэффекторам,снабжаемымсимпатическойсистемой,относятсягладE киемышцывсехорганов(сосудов,органовбрюшнойполости,выделиE тельных органов, легких, волос и зрачка), сердце и некоторые железы (потовые, слюнные и пищеварительные). Кроме того, симпатическиE мипостганглионарнымиволокнамииннервируютсяклеткиподкожноE жировой клетчатки и печени и, возможно, канальцы почек и лимфатиE ческие образования(например, вилочковая железа, селезенка, пейероE вы бляшки и лимфатические узлы).
Такимобразом,первыенейронысимпатическогоотделавегетативE ной нервной системы расположены в боковых рогах серого вещества спинного мозга, вторые — в паравертебральных и превертебральных ганглиях.
Преганглионарныесимпатическиеволокнапередаютвозбуждение на второй нейрон, вырабатывая медиатор ацетилхолин. Передача возE бужденияспостганглионарныхволоконнарабочийорганосуществляE ется с помощью медиатора норадреналина, в связи с чем они относятся к адренергическим.
Постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие поE товые железы и сосуды скелетных мышц, выделяют ацетилхолин,являE ются холинергическими.
148
Реакцииразличныхоргановитканейнамедиаторы(адреналин,норE адреналин) обусловлены взаимодействием катехоламинов со специE фическими образованиями клеточных мембран — адренорецепторами, которые по двум чисто фармакологическим критериям делятся на два вида: αEадренорецепторы и βEадренорецепторы, которые в свою очеE редь делятся на: α1E и α2E, β1E и β2Eрецепторы.
Возбуждение этих двух типов рецепторов, как правило, бывает анE тагонистическим(противоположным)изависитотпреобладанияαEили βEадренергического действия.
Зона иннервации постганглионарными симпатическими волокнаE ми — практически все органы и ткани организма.
7.2. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы
В парасимпатическом отделе вегетативной нервной системы разE личают центральные и периферические образования (рис. 58).
Центральные образования — локализованы в среднем мозге (мезэнE цефальныйотдел)ипредставленыядрамиглазодвигательного(IIIпара), лицевого (VII пара) и языкоглоточного (IX пара) нервов, в продолговаE том мозге (бульбарный отдел) они представлены ядрами блуждающего нерва (X пара), т. е. расположены тела первых парасимпатических нейE ронов.Вторыепарасимпатическиенейроны,локализованылибовблиE зи органов, либо в их толще (интрамурально).
Центральные структуры крестцового отдела (сакральный отдел) спинного мозга находятся в боковых рогах серого вещества трех крестE цовых сегментов (здесь расположены первые нейроны), от которых, в составе тазового нерва, выходят преганглионарные волокна, направE ляющиеся ко вторым нейронам тазовых узлов, дающих начало постE ганглионарным волокнам, идущим к органам.
Кпериферическим образованиямотносятсяпарасимпатическиеганE глии,которыерасположенывобластиголовы(ресничный,ушной,крыE лонебныйиподъязычный)ивблизитазовыхорганов(нижнийподчревE ный вегетативный узел). Все остальные узлы периферического отдела парасимпатической нервной системы, с расположенными в них втоE рыми нейронами, рассредоточены на поверхности органов или интраE мурально.
Какпреганглионарные,такипостганглионарныеволокнапарасимE патическойсистемыявляютсяхолинергическими,выделяямедиатораце
тилхолин (АЦХ).
Всвязистем,чтодействиеацетилхолинанапостсинаптическуюмемE бранувторогонейронаможновоспроизвестиспомощьюникотина(Н),
149
а действие ацетилхолина на рецепторные структуры эффекторных орE ганов с помощью мускарина (токсин мухомора) (М), говорят о налиE чии двух типов макромолекулярных («фармакологических») ацетилхоE линовых рецепторов, которые, по типу чувствительности к одному из веществ, носят название никотиноподобных (НEхолинорецепторы) и мускариноподобных(МEхолинорецепторы).
Добавочноеядро |
Околоушная |
Глазодвигательный |
|
(парасимпатическое) |
|||
нерв |
|||
железа |
|||
глазодвигательного |
|||
Ресничный |
|||
|
|||
нерва |
|
||
|
узел |
||
|
|
||
Ушной |
|
Слезная |
|
узел |
|
железа |
|
Лицевой |
|
Крылонебный |
|
нерв |
|
узел |
|
Языкоглоточный |
|
Подъязычная |
|
нерв |
|
железа |
|
Блуждающий |
|
Подчелюстная |
|
нерв |
|
||
|
железа |
||
|
|
||
Барабанная |
|
Поднижнечелюстной |
|
струна |
|
узел |
|
C — Th |
|
|
Th — L
S — S
Нижнееподчревное (тазовое) сплетение
Рис. 58. Краниальный и сакральный отделы парасимпатической иннервации:
— преганглионарные парасимпатические волокна;
——— — постганглионарные парасимпатические волокна
150