2 курс / Нормальная физиология / ФИЗИОЛОГИЯ_ОБМЕНА_ВЕЩЕСТВ_И_ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Сэнергетической точки зрения питательные вещества могут взаимозаменяться (правило изодинамии). Однако кроме энергетической питательные вещества выполняют еще и пластическую функцию (используются для синтеза секретов и построения структуры), поэтому все они должны входить в рацион в соответствующих количествах.

Снедостатком или избытком поступающих в организм веществ связан целый ряд заболеваний – дистрофия, ожирение, гипо- и гипервитаминозы и др.

Белки – это полимеры, состоящие из аминокислот, соединенных между собой пептидными связями. Аминокислота – относительно простая органическая кислота, у которой атом углерода, смежный с кислотной группой (карбоксильной группой – СООН), несет на себе ами-

ногруппу (-NH2). Имеется около 20 обычных аминокислот, которые в различных пропорциях содержатся практически во всех живых организмах. Это означает, что аминокислоты, получающиеся при гидролизе белков, служат строительными блоками, пригодными для синтеза практически любого специфического белка.

Ферменты, расщепляющие белки, делятся на две группы в соответствии с тем, на какую часть молекулы белка они действуют. Экзопептидазы гидролизуют концевые пептидные связи в длинной пептидной цепи; эндопептидазы воздействуют на внутренние участки пептидной цепи. Две наиболее известные пищеварительные эндопептидазы – это

пепсин и трипсин.

Пепсин синтезируется желудком в виде неактивного предшественника пепсиногена. Пепсин специфически гидролизует пептидные связи между аминокислотой, содержащей фенильную группу (тирозином или фенилаланином), и какой-нибудь дикарбоновой кислотой (глутаминовой или аспарагиновой). Таким образом, пепсин действует только на некоторые из пептидных связей в длинной белковой цепи, и в результате получается набор более коротких цепей, которые далее пепсином не расщепляются (рис.5).

21

Рис. 5. Схема расщепления белков

Трипсин выделяется поджелудочной железой в виде неактивного предшественника трипсиногена. Трипсин наиболее активен в слабощелочных условиях при рН между 7 и 9. Он гидролизует пептидные связи, смежные с основными кислотами (т. е. с теми, в которых две аминогруппы, - с лизином или аргинином).

Белковые фрагменты и пептидные цепочки, образовавшиеся под действием пепсина и трипсина, перевариваются далее с помощью экзопептидаз, которые действуют только на концевые пептидные связи. Карбоксипептидаза, выделяемая поджелудочной железой, гидролизует концевые связи, смежные со свободной карбоксильной группой, а аминопептидаза, выделяемая кишечником, гидролизует связи, смежные со свободной аминогруппой. И наконец, дипептидаза, гидролизует пептидные связи фрагментов, состоящих из двух аминокислот.

Таким образом, переваривание белков начинается в желудке, в полости которого соляная кислота денатурирует их, а под влиянием пепсина происходит гидролиз коллагена соединительной ткани, разрушаются межклеточные связи, и пища превращается в химус. Продолжается переваривание белков в полости тонкой кишки под действием

22

ферментов панкреатического сока, а завершается на щеточной каемке тонкой кишки под действием ферментов кишечного сока. Образовавшиеся аминокислоты всасываются в кровь и поступают в ткани, где синтезируются специфические тканевые белки, и в печень, где также синтезируются некоторые тканевые белки и белки плазмы.

Особенности обмена белков заключаются в следующем:

•белки – основной пластический материал. Они служат для построения клеточных структур, являются ферментами, гормонами и выполняют другие важные функции и не используются в энергетическом обмене. В то же время:

−энергия, выделяемая при обязательном распаде белков, переходит в АТФ и используется организмом;

−при избыточном потреблении белков они частично превращаются в липиды, участвуя в запасании энергии;

−при недостатке других источников энергии белки могут играть роль энергетического субстрата путем частичного превращения в липиды и углеводы.

•Белки ни во что полностью не превращаются и не из чего полностью не образуются. Белки, в отличие от липидов и углеводов, содержат не только атомы С, О и Н, но и другие атомы, прежде всего – N. Поэтому:

−белки не образуются de novo, т.е. необходимо их поступление

спищей;

−белки полностью ни во что не переходят – при синтезе липидов и углеводов из аминокислот используются только их углеродные скелеты, азот в состав липидов и углеродов не входит;

−о поступлении и расходовании белков свидетельствует баланс азота.

•Белки не депонируются. Запасы белков ничтожны (в среднем у человека – 45 г). При избытке белков углеродные скелеты аминокислот идут на синтез липидов, откладывающихся в жировой ткани, азот выводится с мочой.

•Белки обязательно расходуются, даже если они не поступают, т.к. в организме постоянно происходит обновление структур.

•В связи с тем, что белки – необходимый пластический субстрат, который не может образовываться из других веществ, соблюдение белкового баланса абсолютно необходимо. Потребление белков должно соответствовать потребности в них.

23

Белковый (азотистый) баланс

Среди нутриентов только белки содержат азот, и содержание азота

вних постоянно и составляет 16%. Поэтому о приходе и расходе белков можно судить по приходу (поступлении с пищей с учетом ее усвоения) и расходу (выведению с мочой) азота, т.е. по «азотистому балансу», для чего количество азота умножают на 6,25 (16%). Например, если с мочой в сутки выделено 12 г азота, то расход белка составит 12 г × 6,25 = 75 г.

Возможны три варианта азотистого баланса:

•Азотистое равновесие – расход азота равен его приходу. Это обычное для нормы состояние.

•Отрицательный азотистый баланс – расход азота больше его прихода. Это возможно при недостаточном поступлении белка с пищей или его усиленном распаде (например, при опухолевом росте).

•Положительный азотистый баланс – расход азота меньше его прихода. Это возможно при усиленном образовании новых структур

–росте, беременности, наращивании мышечной массы, после голодания и при выздоровлении после тяжелой болезни при условии, что поступление белка с пищей достаточно.

Если человек совершенно не получает белка, но при этом получает

вдостаточном количестве все другие компоненты пищи и полностью удовлетворяет потребность организма в калориях, то белок расходуется в минимальном количестве, необходимом для обновления структур. Этот обязательный расход белка называется коэффициентом изнашивания. В среднем он составляет 3–40 г/сут.

Если человек получает белок в количестве, равном коэффициенту изнашивания, то азотистое равновесие не устанавливается, т.к. расход белка на фоне его приема повышается. Если далее постепенно повышать потребление белка, то при некоем значении его потребления установится азотистое равновесие. Это значение называется белковым минимумом и составляет около 30–50 г/сут (или 1 г белка/кг массы тела при условии, что 30 г составит животный белок).

Таким образом, белковый минимум – это минимальное потребление белка, при котором устанавливается азотистое равновесие. Такого количества белка может быть достаточно, если человек получает исключительно полноценные белки, не подвергается существенным стрессам, не болеет, не занимается тяжелым физическим трудом и пр. В реальных условиях минимальное количество белка, обеспечивающее

24

нормальную жизнедеятельность, составляет 80–100 г/сут (белковый оптимум). При физической работе, беременности, тяжелых заболеваниях суточная норма составит 2 г/кг, для детей и пожилых людей – 1,5 г/кг.

Белки могут быть полноценными и неполноценными. Полноценные белки содержат необходимое количество незаменимых (не синтезируемых в организме) аминокислот (табл.2). Это, прежде всего, животные белки, соотношение аминокислот в которых такое же, как в организме человека. Неполноценные белки (в основном растительные) не содержат некоторых незаменимых аминокислот. При строго вегетарианском питании необходимо потреблять разнообразные растительные продукты, т.к. в один продуктах содержатся одни незаменимые аминокислоты, в других – другие.

Показателем биологической ценности белка может служить количество белка организма, восполняющееся при потреблении 100 г пищевого протеина. Для животных белков этот показатель равен 80–100 г, а для растительного 60–70 г (т.е. 100 г животного белка может превратиться в 80–100 г, а 100 г растительного белка – в 60–70 г организма).

Основным источником животных белков является мясо, рыба, молочные продукты и яйца. В хлебе и картофеле высоко содержание растительных белков.

Регуляция белкового обмена осуществляется в основном гормонами:

1)Инсулин, будучи анаболическим гормоном, повышает синтез белков.

2)Глюкокортикоиды повышают распад белков, высвобождая необходимые для синтеза белков аминокислоты.

3)СТГ повышает синтез белков, необходимых для роста и регенерации.

4)Тестостерон повышает синтез белков, особенно в мышцах.

5)Тиреоидные гормоны усиливают все процессы метаболизма, в том числе, повышая синтез белков. Однако при недостаточном поступлении липидов и углеводов гормоны могут усиливать распад белков.

Непереваренные остатки белков подвергаются переработке гни-

лостными бактериями в толстом кишечнике. При этом образуются ядовитые продукты обмена – индол, скатол, которые обезвреживаются

25

в печени (если кровь, оттекающую от тонкого кишечника, сбросить непосредственно в нижнюю полую вену, минуя портальную систему кровообращения печени, наступит тяжелое отравление организма).

Таблица 2

Биологическая классификация аминокислот

Примечание: * - условно незаменимые

Углеводы

Углеводы пищи представлены в основном дисахаридами (сахароза, мальтоза, лактоза) и полисахаридами (крахмал, гликоген, целлюлоза), тогда как всасываться способны только моносахариды.

Гидролиз полисахаридов протекает в два этапа:

•полостное пищеварение протекает в полости рта и желудка под действием α-амилазы слюны, в тонкой кишке – под действием панкреатической α-амилазы, причем большая часть дисахаридов образуется в тонкой кишке;

•пристеночное пищеварение, в процессе которого под действием дисахаридаз кишечного сока дисахариды расщепляются до моносахаридов (рис.6).

26

Рис.6. Схема переваривания углеводов

Ворганизме животных и человека углеводы запасаются в мышцах

ипечени в виде гликогена. Углеводы служат главным, а для головного мозга – практически единственным, – источником энергии. Кроме легко усвояемых углеводов фрукты, зеленые растения, картофель, злаки и овощи содержат большое количество неперевариваемых углеводов типа целлюлозы (клетчатки).

Важные для организма физико-химические свойства углеводов заключаются в том, что их молекулы:

− мелкие; − водорастворимые;

− обладают относительно высоким содержанием атомов кислорода. Отсюда вытекают многие биологические свойства и функции угле-

водов.

•Углеводы – «быстрый» энергетический субстрат. Благодаря водорастворимости их содержание может достигать высокой концентрации в крови, и они могут доставляться к тканям в значительных количествах. Поэтому именно углеводы служат энергетическим субстратом для тканей с быстрым использованием энергии.

27

•Запасы углеводов невелики. Во-первых, из-за высокого содержания атомов кислорода и относительно низкого содержания окисляемых атомов углерода и водорода энергия, высвобождаемая при полном окислении углеводов (свободная энергия), невелика: их калорийность равна 4,1 ккал/г (у липидов 9,3 ккал/г). Во-вторых, из-за водорастворимости углеводы могут храниться либо в растворенном виде, либо в виде гранул полимеров. Таким образом, углеводы – некомпактный с точки зрения запасания источник энергии. Запасы углеводов в виде гликогена составляют лишь 300–400 г, и лишь 20% от этого количества может при необходимости высвобождаться в кровь.

•Нервная ткань использует почти исключительно углеводы. В

связи с этим уровень глюкозы в крови не может быть ниже некоторого критического уровня, необходимого для питания мозга.

•Мелкие молекулы углеводов осмотически активны. Поэтому уровень глюкозы в крови не может превышать уровень, выше которого осмолярность крови становится недопустимо высокой.

•Следовательно, уровень глюкозы в крови является одной из кон-

стант внутренней среды организма.

Хотя 90% углеводов обычно используется в качестве энергетических субстратов, углеводы выполняют и пластические функции, в частности входят в состав гликопротеидов и (пентозы) – в состав нуклеиновых кислот.

Обмен углеводов. У человека углеводы всасываются в кишечнике в виде четырех основных моносахаридов: глюкозы, фруктозы, галактозы и маннозы.

Большая часть из них приходится на глюкозу; более того, фруктоза, галактоза и манноза, попадая из кишечника через воротную вену в печень, превращаются в ней в глюкозу. Таким образом, основной углевод

крови – это глюкоза.

Основные пути использования и источники глюкозы представлены на рис.7.

28

Рис.7. Пути использования и источники углеводов

Использование и выведение глюкозы

1)Катаболизм:

−аэробный гликолиз (основной путь распада глюкозы для энергообеспечения работы клеток);

−анаэробный гликолиз (временный неполный распад глюкозы с образованием молочной кислоты в условиях нехватки кислорода; в последующем, при достаточном поступлении кислорода, молочная кислота используется в аэробном гликолизе);

−пентозофосфатный путь (дополнительный путь распада глюкозы, в процессе которого образуются пентозы и необходимый для синтеза липидов НАДФН).

2)Депонирование в виде гликогена (гликогенез). Гликоген откла-

дывается в поперечнополосатых мышцах (скелетных и миокарде) и печени. Общее количество гликогена в организме достигает 300–400 г, но лишь 1/5 этого количества приходится на долю гликогена в печени, из которого глюкоза может высвобождаться в кровь; гликоген мышц используется только самими мышцами. Гликогена печени хватает на поддержание уровня глюкозы в крови в течение 12–16 ч.

29