2 курс / Нормальная физиология / Физиология ССС_Агаджанян

холин, их раздражение вызывает не сужение, а расширение сосудов таких органов, как сердце и скелетные мышцы, эффект от раздражения блокируется атропином.

Рис. 7.26. Схема аксон-рефлекса:

1 – раздражение кожи; 2 – расширение сосудов; 3 – аксон

Стимуляция задних корешков спинномозговых нервов

вэксперименте приводит к расширению сосудов данного сегмента тела. Раздражая кожу, например, горчичниками, можно получить местное расширение сосудов и покраснение данного участка кожи по типу аксон-рефлекса, реализуемого

впределах двух разветвлений одного аксона и без участия центральной нервной системы (рис. 7.26).

Гуморальная регуляция сосудистого тонуса

Квеществам, регулирующим тонус сосудов, относятся

гормоны общего действия, местные гормоны, медиаторы и продукты метаболизма. Их можно разделить на две группы:

сосудосуживающие и сосудорасширяющие.

Ксосудосуживающим веществам относятся: гормоны мозгового слоя надпочечников – адреналин и норадреналин.

412

Адреналин в малых дозах (1 × 10-7 г/мл) повышает АД, суживая сосуды всех органов, кроме сосудов сердца, мозга, поперечнополосатой мускулатуры, в которых находятся бетаадренорецепторы. Норадреналин – сильный вазоконстриктор, взаимодействующий с альфа-адренорецепторами.

Вазопрессин, или антидиуретический гормон, – гормон задней доли гипофиза, суживает мелкие сосуды и, в частности, артериолы, особенно при значительном падении артериального давления.

Альдостерон – минералокортикоид – гормон коры надпочечников, повышает чувствительность гладких мышц сосудов к вазоконстрикторным агентам, усиливает прессорное действие ангиотензина II.

Серотонин – образуется в слизистой кишечника и в некоторых отделах головного мозга, содержится в тромбоцитах, суживает поврежденный сосуд и препятствует кровотечению. Он оказывает мощное сосудосуживающее влияние на артерии мягкой мозговой оболочки и может играть роль в возникновении спазмов (приступы мигрени).

Ренин – образуется в юкстагломерулярном комплексе почки, особенно в большом количестве при ее ишемии. Он расщепляет альфа-2-глобулин плазмы – ангиотензиноген и превращает его в малоактивный декапептид – ангиотензин I, который под влиянием фермента дипептидкарбоксипептидазы превращается в очень активное сосудосуживающее вещество – ангиотензин II, повышающее АД (почечная гипертония). Ангиотензин II – мощный стимулятор выработки альдостерона, увеличивающего содержание в организме Nа+ и внеклеточной жидкости. В таких случаях говорят о работе

ренин–ангиотензин–альдостероновой системы или меха-

низма. Последний имеет большое значение для нормализации уровня кровяного давления при кровопотере.

Ионы Са2+ суживают сосуды.

К сосудорасширяющим веществам относятся: медиа-

тор ацетилхолин, а также так называемые местные гормоны.

Один из них – гистамин – образуется в слизистой оболочке желудка и кишечника, в коже, скелетной мускулатуре (во

413

время работы) и в других органах. Содержится в базофилах и тучных клетках поврежденных тканей и выделяется при реакциях антиген–антитело. Расширяет артериолы и венулы, увеличивает проницаемость капилляров.

Брадикинин выделен из экстрактов поджелудочной железы, легких. Он расширяет сосуды скелетных мышц, сердца, спинного и головного мозга, слюнных и потовых желез, увеличивает проницаемость капилляров.

Простагландины, простациклины и тромбоксан обра-

зуются во многих органах и тканях. Они синтезируются из полиненасыщенных жирных кислот арахидоновой и линолевой. Простагландины (РG) – это гормоноподобные вещества. Различные группы и подгруппы этих веществ оказывают неодинаковый эффект на сосуды. Так, PGA1 и PGA2 вызывают расширение артерий чревной области. Медуллин (PGA2), выделенный из мозгового вещества почек, снижает АД, увеличивает почечный кровоток, выделение почками воды, Nа+ и К+. Простагландины PGE расширяют сосуды при внутриартериальном введении и тормозят выделение норадреналина из окончаний симпатических нервов. PGF суживают сосуды и повышают АД. Тромбоксан оказывает сосудосуживающий эффект.

Продукты метаболизма – молочная и пировиноградная кислоты оказывают местный вазодилятаторный эффект.

CO2 расширяет сосуды мозга, кишечника, скелетной мускулатуры.

Аденозин и NO (оксид азота) расширяют коронарные сосуды.

Ионы К+ и Nа+ расширяют сосуды.

Центры кровообращения

Образования, имеющие отношение к центрам кровообращения, располагаются на разных уровнях центральной нервной системы (рис. 7.27).

Спинальный уровень регуляции сердечной деятельности находится в боковых рогах (Тh1–Тh5) спинного мозга – это

414

симпатические преганглионарные нейроны. В звездчатом симпатическом ганглии локализованы постганглионарные симпатические нейроны, аксоны которых иннервируют сердечную мышцу. Раздражение вышеперечисленных структур стимулирует сердечную деятельность.

Рис. 7.27. Центральная регуляция кровообращения (схема) (по С.А. Чесноковой):

Гт – гипоталамус; Пм – продолговатый мозг; Цсд – центр сердечной деятельности; Сдц – сосудодвигательный центр; Сц – сердце; Кс – каротидный синус

Сосудистый тонус регулируется центрами, расположенными в боковых рогах С8 – L2 спинного мозга – это симпатические преганглионарные нейроны; пара- и превертебральные ганглии – постганглионарные нейроны.

415

Если перерезать у животного спинной мозг между последним шейным и первым грудным сегментами, то в первый момент произойдет резкое падение АД, но через неделю кровяное давление восстановится за счет деятельности симпатических центров боковых рогов спинного мозга, приобретающих при гипоксии, вызванной кровопотерей, самостоятельное значение.

Бульбарный уровень. В продолговатом мозге находится главный центр регуляции сердечной деятельности (ингибирующий центр), состоящий из группы нейронов, относящихся к ядру блуждающего нерва и оказывающих на сердце тормозное влияние, а также группы нейронов, связанных со спинальными (стимулирующими) центрами. Кроме того, в продолговатом мозге располагается главный сосудодвигательный центр. Условно его делят на две зоны: прессорную

идепрессорную. Прессорная зона локализована преимущественно в дорсолатеральных областях продолговатого мозга, несколько выше нижнего угла ромбовидной ямки. Ее раздражение повышает АД и увеличивает ЧСС. Депрессорная – в передних отделах продолговатого мозга и варолиева моста на уровне нижнего угла ромбовидной ямки. Прессорные области всегда находятся в состоянии тонуса. Перерезка между прессорными и депрессорными зонами приводит к резкому снижению АД. Любые факторы, как рефлекторные, так и гуморальные, могут или увеличить, или уменьшить количество импульсов, идущих по симпатическим нервам к сосудам

ивызвать или их констрикцию, или дилятацию.

Таким образом, просвет сосудов в основном зависит от тонуса прессорных областей и симпатических нервов.

Продолговатый мозг содержит также центральные хеморецепторы, реагирующие преимущественно на изменения рСО2 и рН крови. Так, увеличение рСО2 раздражает центральные хеморецепторы, вызывает вазоконстрикцию и увеличение периферического сопротивления сосудов. Снижение рСО2 оказывает обратный эффект. Ацидоз возбуждает центральные хеморецепторы, алкалоз – тормозит и соответственно вызывает вазоконстрикцию и вазодилятацию сосудов.

416

Гипоталамический уровень. Этот уровень регуляции отвечает за реакцию сердца и уровень АД при эмоциях и различных поведенческих реакциях. Раздражение передней группы ядер вызывает торможение сердечной деятельности и падение артериального давления, раздражение задней группы – стимуляцию работы сердца и повышение артериального давления.

Корковый уровень обеспечивает регуляцию сердечной деятельности и сосудистых реакций (условных и безусловных) в ответ на внешние раздражения. Стимуляция некоторых отделов коры больших полушарий вызывает различные реакции со стороны сердечно-сосудистой системы. При раздражении лобных долей, моторной и премоторной зон коры возникают преимущественно прессорные реакции и ускорение ритма сердечных сокращений. Стимуляция поясной извилины приводит к депрессорному эффекту, а раздражение некоторых точек околоорбитальных областей островка височной коры вызывает как прессорные, так и депрессорные реакции.

Рефлекторная регуляция деятельности сердца и сосудистого тонуса

Рефлекторные влияния на деятельность сердца и тонус сосудов могут возникать при раздражении различных рецепторов, расположенных как в самом сердце и сосудистой системе, так и в различных органах. Условно все сердечнососудистые рефлексы можно разделить на две группы:

1)собственные рефлексы, берущие свое начало в самом сердце или в кровеносных сосудах и заканчивающиеся на сердце и сосудах;

2)сопряженные рефлексы, начинающиеся в других органах и заканчивающиеся на сердце и сосудах.

В свою очередь первую группу собственных рефлексов можно разделить на рефлексы с сердца на сердце и рефлексы

ссосудов на сердце и сосуды.

417

Так, при повышении давления в правом предсердии и устье полых вен происходит возбуждение барорецепторов этих зон, затем наблюдается снижение тонуса блуждающего нерва, что приводит к рефлекторному увеличению частоты и силы сердечных сокращений, при этом сердце выбрасывает больше крови, а правый желудочек «разгружается» (рефлекс Бейнбриджа).

В группе рефлексов с сосудов на сердце и сосуды выделяют два главных рефлекса: аортальный и синокаротид-

ный (рис. 7.28).

Рис. 7.28. Аортальный и синокаротидный рефлексы (по С.А. Чесноковой):

К – кора больших полушарий; Гт – гипоталамус; Сдц – сосудодвигательный центр; Cм – спинной мозг; Гл – ганглий; Ксин – каротидный синус

418

Повышение артериального давления приводит к возбуждению барорецепторов дуги аорты. Далее возбуждение по

депрессорному, или аортальному, нерву, открытому И.Ф. Цио-

ном и К. Людвигом (1866), достигает продолговатого мозга, где находятся центры сердечной деятельности (блуждающего нерва) и сосудодвигательный центр. Импульсы по центробежным эфферентным волокнам блуждающего нерва поступают к сердцу и тормозят его работу. Одновременно происходит расширение сосудов, получивших импульсацию по вазодилятаторам из сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Брадикардия и расширение сосудов приводят к падению давления. При снижении артериального давления в аортальной зоне частота импульсов, идущих в продолговатый морзг по депрессорному нерву, уменьшается. Это тормозит центр блуждающего нерва, увеличивает тонус симпатических нервов и рефлекторно повышает артериальное давление за счет усиления работы сердца и сужения сосудов.

Вторая сосудистая рефлексогенная зона была описана Г. Герингом (1923). Раздражение барорецепторов каротидного синуса в области бифуркации сонной артерии на наружную и внутреннюю при повышении артериального давления приводит к возбуждению синокаротидного нерва, идущего в составе языкоглоточного нерва. Далее импульсы достигают центра блуждающего нерва и сосудодвигательного центра в продолговатом мозге, затем происходят те же изменения деятельности сердца и просвета сосудов, что и при аортальном рефлексе.

Помимо барорецепторов аортальная и синокаротидная рефлексогенные зоны содержат хеморецепторы, реагирующие на изменения рО2 и рН крови. Снижение рО2 стимулирует эти рецепторы, возбуждая не только дыхательный центр, но и сосудосуживающие области сосудодвигательного центра продолговатого мозга, вызывая увеличение тонуса резистивных и емкостных сосудов. Снижение рО2 раздражает и хеморецепторы сердца, связанные с афферентными симпатическими волокнами, вызывая ишемические боли в области сердца при стенокардии.

419

В артериях малого круга кровообращения также находятся барорецепторы – это легочная рефлексогенная зона. Повышение давления в сосудах легких уменьшает ЧСС, снижает АД в большом круге кровообращения и приводит к увеличению кровенаполнения селезенки (депонирование крови), а также к вазодилятации в скелетных мышцах. Это способствует разгрузке малого круга кровообращения (рефлекс Парина).

При растяжении левого предсердия в гипоталамусе снижается выработка АДГ (вазопрессина) и его выделение из задней доли гипофиза, это увеличивает диурез, выводит жидкость из кровеносных сосудов и уменьшает объем циркулирующей крови (рефлекс Генри–Гауэра).

Раздувание легких вызывает системное расширение сосудов и падение артериального давления, их спадение – обратный эффект – это сопряженный рефлекс. В нем участвуют афферентные волокна блуждающего нерва, которые посылают импульсы к сосудодвигательному центру продолговатого мозга.

К сопряженным рефлексам (с органов на сердце) относится рефлекс Гольца – это рефлекторная брадикардия вплоть до полной остановки сердца в результате стимуляции механорецепторов брюшины и органов брюшной полости при ударе в эпигастральную область. Центростремительные пути этого рефлекса проходят в составе чревного нерва в спинной и продолговатый мозг, где они достигают ядер блуждающего нерва и по его эфферентным волокнам сердца.

Урежение частоты сердечных сокращений на 10–20 в 1 мин. можно получить при надавливании на глазные яблоки – это также вагальный рефлекс Данини–Ашнера.

Рефлекторные изменения работы сердца и повышение артериального давления наблюдаются при болевых раздражениях кожи (экстерорецепторов), которые вызывают, как правило, прессорный ответ, в то время как внутренних органов (интерорецепторов) – преимущественно депрессорный. Эмоции и мышечная работа также могут вызвать как прессорные, так и депрессорные реакции.

420

Методы исследования сердечно-сосудистой системы

Электрокардиография – метод регистрации электрической активности сердца (описан выше).

Фонокардиография – метод регистрации тонов (I, II, III, IV) и в патологии – шумов сердца посредством преобразования с помощью микрофона звуковых колебаний в электрические.

Баллистокардиография – метод регистрации движений тела человека, обусловленных сокращением сердца и выбросом крови в крупные сосуды.

Динамокардиография – метод регистрации смещений центра тяжести грудной клетки, отражающих движения сердца в грудной клетке и перемещение массы крови из полостей сердца в сосуды.

Векторкардиография – регистрация изменений направления электрической оси сердца, обладающей свойствами векторной величины, с помощью электронно-лучевой трубки.

Эхокардиография – регистрация ультразвуковых колебаний, отраженных от различных поверхностей сердца. Позволяет судить о расстоянии между различными структурами, находящимися в радиусе ультразвукового луча, об изменениях размеров сердца, движении клапанов.

Реография – запись изменений сопротивления тканей проходящему через них электрическому току. Вследствие лучшего кровенаполнения тканей (при систоле) происходит увеличение их электропроводности и уменьшение электрического сопротивления. Уменьшение кровенаполнения (при диастоле) приводит к обратным явлениям. По форме реограмма напоминает кривую объемного пульса. Реография используется для определения изменений регионарного сосудистого тонуса, скорости кровотока и распространения пульсовой волны.

Плетизмография – регистрация изменений объема органа, связанных с колебаниями его кровенаполнения. Во время систолы приток крови к органу возрастает, происходит

421