2 курс / Нормальная физиология / Физиология Семенов Е.Н

51

Такой господствующий очаг возбуждения в ЦНС, определяющий текущую деятельность организма, А. А. Ухтомский (1923) обозначил термином доминанта.

Доминирующий очаг может возникнуть при повышенном уровне возбудимости нервных клеток, который создается различными гуморальными и нервными влияниями. Он подавляет деятельность др угих центров, оказывая сопряженное торможение.

Объединение большого числа нейронов в одну доминантную систему происходит путем взаимного сонастраивания. на общий темп активности, т. е. путем усвоения ритма. Одни нервные клетки снижают свой более высокий темп деятельности, а другие — повышают низкий темп до некоторого среднего, оптимального ритма. Доминанта может надолго сохраняться в скрытом, следовом состоянии (потенциальная доминанта).

При возобновлении прежнего состояния или прежней внешней ситуации доминанта может снова возникнуть (актуализация доминанты). Например, в предстартовом состоянии активизируются все те нервные центры, которые входили в рабочую систему во время предыдущих тренировок, и, соответственно, усиливаются функции, связанные с работой. Мысленное выполнение физических упражнений или представление движений также воспроизводит рабочую доминанту, что обеспечивает тренирующий эффект

представления движений и является основой так называемой идеомоторной тренировки. При полном расслаблении (при аутогенной тренировке) спортсмены добиваются устранения рабочих доминант, что ускоряет процессы восстановления.

Как фактор поведения, доминанта связана с высшей нервной деятельностью и психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне нашего внимания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые нас особенно интересуют. Таким

52

образом, доминанта является мощным фактором отбора биологически и

социально наиболее значимых раздражений.

53

Лекция 4. Функции различных отделов ЦНС.

4.1. Спинной мозг. Функциональная организация спинного мозга

Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом центральной нервной системы. Распределение функций входящих и выходящих волокон спинного мозга подчиняется определенному закону: все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг через его задние корешки, а двигательные и вегетативные (эфферентные) выходят через передние корешки. В задних корешках волокон гораздо больше, чем в передних (их соотношение у человека примерно 5:1), т. е. при большом разнообразии поступающей информации организм использует относительно незначительное количество исполнительных приборов. По задним корешкам в спинной мозг поступают импульсы от рецепторов скелетных мышц,

сухожилий, кожи, сосудов, внутренних органов. Передние корешки содержат волокна, идущие к скелетным мышцам и вегетативным ганглиям.

Задние корешки образованы волокнами центральных отростков афферентных нейронов, тела которых расположены вне Ц.Н.С. — в межпозвоночных ганглиях. Волокна периферических отростков этих нейронов связаны с рецепторами. Одна часть афферентных волокон заканчивается на нейронах спинного мозга, а другая — идет к нейронам продолговатого мозга.

Передние корешки состоят из отростков (аксонов) мотонейронов передних рогов спинного мозга и нейронов боковых рогов. Волокна первых направляются к скелетной мускулатуре, а волокна вторых переключаются в вегетативных ганглиях на другие нейроны и иннервируют внутренние органы.

В составе серого вещества спинного мозга человека насчитывают около 13,5 млн. нервных клеток. Из них 97% представляют промежуточные клетки

(вставочные), или интернейроны. Среди мотонейронов спинного мозга различают крупные клетки — альфа-мотонейроны и мелкие — гамма-

54

мотонейроны. От альфа-мотонейронов отходят толстые быстропроводящие волокна, импульсы от них ведут к сокращению скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к проприорецепторам — мышечным веретенам и регулируют чувствительность этих рецепторов, информирующих мозг о выполнение движений. Промежуточные нейроны, или интернейроны, — в основном мелкие клетки, через которые осуществляются межнейронные взаимодействия в спинном мозге и координация деятельности мотонейронов.

Огромное значение в сложных процессах координации имеют межнейронные взаимодействия на уровне спинного мозга. Из огромно го количества межнейронных синапсов почти 90% синаптических контактов на спинальных клетках образовано волокнами, которые начинаются и кончаются в спинном мозге. Это указывает на существенную роль собственной интегративной деятельности спинного мозга. Благодаря такому множеству существующих связей имеются широкие возможности комбинаций различных нервных клеток для организации любой целесообразной ответной реакции организма. На вставочных и моторных нейронах импульсы, приходящие в спинной мозг из головного,

взаимодействуют с сегментарными афферентными влияниями. Приказы из вышележащих уровней нервной системы увязываются, таким образом, с текущим состоянием двигательного аппарата.

Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока информации и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной.

Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые через альфа-мотонейроны передних рогов, и вегетативные, опосредуемые через эфферентные клетки боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы —

55

сгибательные и разгибательные, возникающие при раздражении рецепторов кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая их напряжение — мышечный тонус. Специальные мотонейроны в грудном отделе спинного мозга иннервируют дыхательную мускулатуру — межреберные мышцы и диафрагму и обеспечивают дыхательные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, железы внутренней секреции, пищеварительный тракт и др.) и осуществляют рефлексы,

регулирующие их деятельность.

Рефлексы на растяжение (миотатические)

Миотатическим рефлексом, или рефлексом на растяжение, называется сокращение мышцы в ответ на ее растяжение. Такой рефлекс возникает, например, при ударе по мышце или ее сухожилию (в последнем случае он называется сухожильным рефлексом). Его можно вызвать ударом неврологического молоточка по сухожилию четырехглавой мышцы бедра. Возникающее при этом быстрое растяжение мышцы приводит к кратковременному ее сокращению (коленный рефлекс). Если растяжение мышцы длительно, то рефлекторное сокращение носит тоже длительный,

тонический, характер. По своему существу миотатический рефлекс — это рефлекс активного противодействия мышцы ее растяжению. При растяжении мышцы возбуждаются чувствительные нервные окончания в мышечных веретенах (рис. 13). Импульсы от них направляются по толстым афферентным волокнам в спинной мозг, проходят в его передние рога и непосредственно (без участия вставочных нейронов) передаются на альфамотонейроны, вызывая сокращение мышц. Таким образом, рефлекторная дуга рефлекса на растяжение — моносинаптическая. Она состоит из двух нейронов — афферентного и эфферентного, между которыми имеется лишь один синапс. В естественных условиях основным раздражителем рецепторов мышечных веретен является сила тяжести, растягивающая скелетные мышцы, особенно мышцы-разгибатели. В ответ на это раздражение

56

проприорецепторов возникает длительное тоническое сокращение мышц, лежащее в основе поддержания позы.

Рис. 13. Схема рефлекса на растяжение (миотатического рефлекса).

Р — рецептор (мышечное веретено), А — афферентный нейрон, Э — эфферентный нейрон

Рефлексы на растяжение имеют большое значение также при осуществлении локомоторных актов (ходьбы, бега и др.). В произвольной двигательной деятельности человека иногда необходимо подавлять эти рефлексы (например, выполнение гимнастического шпагата требует подавления рефлекса на растяжение).

Сгибательные рефлексы. Более сложными рефлексами спинного мозга, включающими различные его сегменты и группу согласованно действующих мышц, являются сгибательные рефлексы. При раздражении рецепторов кожи (болевых, температурных и др.) возникает быстрое и сильное сокращение мышц-сгибателей, которое позволяет отдернуть конечность от повреждающего раздражителя. Этот сгибательный кожный рефлекс носит защитный характер. В его основе лежит полисинаптическая рефлекторная дуга, в которую помимо афферентного и эфферентного нейронов включаются один или несколько промежуточных нейронов.

Широкое вовлечение различных мышц даже при очень малом участке раздражаемой рецептивной поверхности (например, при булавочном уколе)

обеспечивает биологически целесообразную реакцию ухода от повреждения.

57

При повышении возбудимости спинного мозга или при усилении раздражения увеличивается распространение (иррадиация) возбуждения по различным отделам спинного мозга и в реакцию вовлекаются многие мышцы конечностей и туловища.

Разгибательные рефлексы. К разгибательным рефлексам спинного мозга относится ряд рефлексов различного функционального значения, в том числе рефлекс отталкивания и перекрестный разгибательный рефлекс.

Рефлекс отталкивания (разгибательный толчок), или рефлекс давления на опору, описанный Ч. Шеррингтоном, возникает при раздражении кожи стопы давлением. Однако в отличие от сгибательного рефлекса он приводит не к отдергиванию конечности от раздражителя, а к сближению с раздражителем. В первом случае мы имеем защитный рефлекс, предохраняющий организм от разрушения, во втором — биологически целесообразный акт,

обеспечивающий контакт с опорой при стоянии и отталкивание от нее при передвижениях. Этот рефлекс лежит в основе сложных локомоций: ходьбы, бега, прыжков и др.

Другой разновидностью разгибательных рефлексов спинного мозга является перекрестный разгибательный рефлекс, с помощью которого в двигательные акты вовлекается не только раздражаемая конечность, но и другая — симметричная. Этот рефлекс осуществляется с участием вставочных нейронов, так что сгибание одной ноги вызывает перекрестный разгибательный рефлекс другой, принимающей на себя тяжесть тела при стоянии, ходьбе и пр.

Перекрестные разгибательные рефлексы включаются в более сложные рефлексы, лежащие в основе локомоций, — шагательные рефлексы, содружественные движения рук и др.

Ритмические рефлексы. Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритмические рефлексы. Они особенно выражены при выполнении циклических движений. Их возникновение и протекание связано с

58

проявлением механизмов реципрокного взаимодействия центров мышцантагонистов. Наиболее простая форма ритмического рефлекса — чесателъный рефлекс. Он обеспечивается попеременным сокращением и расслаблением одних и тех же мышц одной конечности.

Более сложная форма ритмического рефлекса—шагательный рефлекс, лежащий в основе ходьбы, бега и других локомоций. Для осуществления шагательных движений требуется участие уже не одной, а двух симметричных конечностей. Подключение второй конечности к координированному двигательному акту происходит в результате осуществления перекрестного рефлекса.

4.2. Продолговатый мозг и варолиев мост.

Продолговатый мозг и варолиев мост (в целом — задний мозг)

являются частью ствола мозга. Здесь находится большая группа черепномозговых нервов (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце,

легкие, печень). Тут же находятся центры многих пищеварительных рефлексов - жевания, глотания, движений желудка и части кишечника,

выделения пищеварительных соков, а также центры некоторых защитных рефлексов (чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты) и центры водно-солевого и сахарного обмена. На дне IV желудочка в продолговатом мозге находится жизненно важный дыхательный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха. Его составляют мелкие клетки, посылающие импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга.

В непосредственной близости расположен сердечно-сосудистый центр. Его крупные клетки регулируют деятельность сердца и про свет сосудов. Переплетение клеток дыхательного и сердечно-сосудистого центров обеспечивает их тесное взаимодействие.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц, повышая тонус

59

мышц-разгибателей. Он принимает участие, в частности, в осуществлении

установочных рефлексов позы (шейных, лабиринтных). Через продолговатый мозг проходят восходящие пути слуховой, вестибулярной,

проприоцептивной и тактительной чувствительности.

4.3. Средний мозг.

В состав среднего мозга всходят четверохолмия, черная субстанция и красные ядра. В передних буграх четверохолмия находятся зрительные подкорковые центры, а в задних — слуховые. Средний мозг участвует в

регуляции движений глаз, осуществляет зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на свету). Четверохолмия выполняют ряд реакций, являющихся компонентами ориентировочного рефлекса. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у животных — настораживайте ушей. Этот рефлекс (по И. П. Павлову, рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие.

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук) и в организации содружественных двигательных реакций. Красное ядро среднего мозга выполняет моторные функции - регулирует тонус скелетных мышц,

вызывая усиление тонуса мышц-сгибателей. Оказывая значительное влияние на тонус скелетных мышц, средний мозг принимает участие в ряде

установочных рефлексов поддержания позы (выпрямительных — установке тела теменем вверх и др.).

4.4. Промежуточный мозг. В состав промежуточного мозга входят таламус (зрительные бугры) и гипоталамус (подбугорье). Через таламус

проходят все афферентные пути (за исключением обонятельных), которые направляются в соответствующие воспринимающие области коры (слуховые,

60

зрительные и пр.). Ядра таламуса подразделяются на специфические и неспецифические. К специфическим относят переключательные

(релейные)ядра и ассоциативные. Через переключательные ядра таламуса передаются афферентные влияния от всех рецепторов тела. Ассоциативные ядра получают импульсы от переключательных ядер и обеспечивают их взаимодействие. Помимо этих ядер в таламусе имеются неспецифические ядра, которые оказывают как активирующие, так и тормозящие влияния на небольшие области коры.

Благодаря обширным связям таламус играет важнейшую роль в жизнедеятельности организма. Импульсы, идущие от таламуса в кору, изменяют состояние корковых нейронов и регулируют ритм корковой активности. С непосредственным участием таламуса происходит

образование условных рефлексов и выработка двигательных навыков,

формирование эмоций человека, его мимики. Таламусу принадлежит большая роль в возникновении ощущений, в частности ощущения боли. С его деятельностью связывают регуляцию биоритмов в жизни человека (суточных, сезонных и др.).

Гпоталамус является высшим подкорковым центром регуляции вегетативных функций, состояний бодрствования и сна. Здесь расположены вегетативные центры, регулирующие обмен веществ в организме,

обеспечивающие поддержание постоянства температуры тела (у

теплокровных) и нормального уровня кровяного давления, поддерживающие водный баланс, регулирующие чувство голода и насыщения. Раздражения задних ядер гипоталамуса вызывает усиление симпатических влияний, а передних — парасимпатические эффекты.

Благодаря связи гипоталамуса с гипофизом (гипоталамо-гипофизарная система) осуществляется контроль деятельности желез внутренней секреции. Вегетативные и гормональные реакции, регулируемые гипоталамусом,

являются компонентами эмоциональных и двигательных реакций человека.