2 курс / Нормальная физиология / Общая_физиология_Регуляция_функций_Митрохина_Н_М_
.pdfОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
Однако, в ряде органов подобный антагонизм не имеет места. Так, например, для слюнных желез, стимулирую щими секрецию, являются как парасимпатический, так и симпатический нервы. Разница состоит в том, что раздра жение парасимпатических веточек стимулирует образова ние жидкой слюны, богатой ферментами, а раздражение симпатических - густой и вязкой, богатой слизью. Симпа тическое влияние расширяет зрачок, парасимпатическое - суживает. В этом случае оба отдела вегетативной нервной системы осуществляют стимулирующий эффект, но воз действуют на разные мышцы глаза.
В физиологических условиях деятельность органа в ор ганизме зависит от преобладания симпатических или па расимпатических влияний. Однако, многие ткани вовсе не имеют парасимпатической иннервации. В этом случае их активность может бьггь как усилена, так и ослаблена од ними только симпатическими нервами. Парасимпатиче ские нервы не снабжают гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением артерий половых органов. Во многих органах, имеющих и симпатическую и парасимпа тическую иннервацию, в физиологических условиях пре обладают регуляторные влияния парасимпатических нер вов.
В целом оба отдела вегетативной нервной системы в организме выступают как синергисты, так как их деятель ность направлена на обеспечение оптимального режима работы органов. Соотношение симпатических и парасим патических влияний в организме проходит с преобладани ем в некоторых случаях одной из этих систем. Лиц с пре обладанием тонуса симпатической нервной системой на зывают симпатотониками, с преобладанием парасимпати ческой нервной системой - парасимпатотониками.
В обычных условиях у здоровых людей отмечаются су точные колебания тонуса отделов вегетативной нервной системы. Принято считать, что ночь - это «царство вагу-
71
ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ВНС. СИНЕРГИЗМ И АНТАГОНИЗМ ВЛИЯНИЙ ОТДЕЛОВ ВНС.
са». В ночное время усиливается тонус парасимпатиче ской нервной системы, в дневное - тонус симпатической. У физически тренированных людей в состоянии покоя тонус парасимпатической системы преобладает. В то же время при нагрузке у них в большей мере, чем у нетрени рованных, возрастает тонус симпатического отдела веге тативной нервной системы.
72
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
СЕГМЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ
у Сегментарный уровень регуляции
Сегментарный уровень регуляции осуществляется структурами спинного мозга. Весь спинной мозг представ ляет собой своеобразный сег ментарный орган, построен ный из однородных в структурном отношении сегментов. Каждый сегмент состоит из определенной массы серого и белого вещества, а также связанных с ней двух задних и двух передних корешков. Серое вещество представлено скоплением тел нейронов в центре спинного мозга. Белое вещество располокено на периферии и как бы охватывает собой серое вещество. Оно может быть подразделено на пучки, состоящие из центростремительных волокон (не сущих возбуждение из спинномозговых ганглиев в раз личные сегменты спинного мозга, в головной мозг) и цен тробежных волокон, по которым возбуждение из головно го мозга или верхних отделов спинного мозга спускается к мотонейронам и вегетативным нейронам серого вещества спинного мозга.
Каждому сегменту спинного мозга соответствует уча сток кожи, от которого берут начало нервные волокна, образующие задние афферентные корешки и группа мышц, иннервируемая волокнами, составляющими перед ние эфферентные корешки данного сегмента. Таким обра зом, деятельность каждого сегмента спинного мозга обес
73
СЕГМЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ
печивает сегментарные рефлекторные акты организма. Однако понятие сегментарных рефлексов относительно. Вставочные нейроны соединяют в единое целое не только афферентные и эфферентные нейроны в пределах одного сегмента, но и рефлекторные дуги различных сегментов спинного мозга между собой.
Рефлекторная деятельность спинного мозга в условиях целого организма постоянно координируется нервными центрами головного мозга, поэтому говорить о сегментар ном характере спинномозговых реакций можно лишь ус ловно. Тем не менее, спинной мозг осуществляет все дви гательные рефлексы организма, определяет уровень сосу дистого тонуса, регулирует деятельность сердца, органов желудочно-кишечного тракта, пищеварительных, пото вых, сальных желез, половых органов, почек, влияет на процессы мочеиспускания, сокращения матки.
классификация вегетативных рефлексов
Афферентные и вегетативные эфферентные нейроны, синаптически связанные на уровне сегментов спинного мозга, образуют дугу вегетативного рефлекса. По класси фикации В.Н.Черниговского, все вегетативные рефлексы подразделяются на системные (собственные) и сопряжен ные. Системные рефлексы охватывают органы одной фи зиологической системы (дыхания, кровообращения и т.д.). Сопряженные рефлексы берут начало на рецепторах од ной физиологической системы и завершаются на исполни тельном органе другой.
В клинической практике выделены три группы рефлек сов:
1.- Висцеро-висцеральные (с одного органа на другой).
2.- Висцеро-соматические (с внутренних органов на скелетные мышцы).
3.- Висцеро-сенсорные (с внутренних органов на кож ные рецептивные поля и наоборот).
■ц
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
Примером висцеро-висцерального рефлекса может служить раздражение хемо- и барорецепторов'сосудистых рефлексогенных зон и изменение при этом не только со судистого тонуса, но и частоты сердечных сокращений. Проявление висцеро-соматического рефлекса широко ис пользуют при диагностике острого аппендицита, холеци стита. Наличие общих вставочных нейронов на уровне определенного сегмента спинного мозга приводит к тому, что возбуждение чувствительных волокон поврежденного органа передается на мотонейрон, и в ответ возникает на пряжение мышц в соответствующей области брюшной стенки. При многих воспалительных процессах внутрен них органов проявляются висцеро-сенсорные рефлексы. Возникает искажение кожной чувствительности в виде гиперстезии (повышение тактильной чувствительности) и гипералгии (повышение болевой чувствительности) кожи в локальных участках тела. Объясняется это явление об щими спинномозговыми путями от кожных и висцераль ных рецепторов.
Проекции внутренних органов на кожные покровы тела человека получили название рефлексогенных зон Захарь- ина-Геда. Согласно им повреждение сердца может вы звать боль в левой лопатке, в левой руке. При заболевани ях печени боль иррадирует в правую руку.
Спинальный шок
Повреждение спинного мозга влечет за собой законо мерное нарушение eFQ функций. Односторонняя перерезка спинного мозга в эксперименте вызывает прекращение произвольных движений н цйчезМовение всех видов чув ствительности на стороне • Повреждения (Броун-Секара Щ.Э.). Поперечный разрез сШ&нВДЬ мозга сопровождает ся наступлением спинального Фпока, основная причина
75
СЕГМЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ
которого заключается в прекращении влияния головного мозга на спинномозговые центры.
Явления спинального шока у человека можно наблю дать при травмах позвоночника, часто во время автомо бильных катастроф. Повреждение спинного мозга на уровне шейных сегментов сопровождается нарушением дыхания и летальным исходом. Повреждение на уровне грудного отдела проявляется полным расслаблением ске летных мышц, иннервируемых нижележащими сегмента ми, падением артериального давления, полной арефлексией, непроизвольным мочевыделением, опорожнением ки шечника. Из-за снижения симпатических влияний на по товые железы, тонус сосудов, кожа тех участков тела, ко торые иннервируются сегментами спинного мозга ниже повреждения сухая и покрасневшая. При спинальном шо ке у человека вегетативные рефлексы отсутствуют от од ного до шести месяцев.
Период восстановления сопровождается гиперрефлек сией, когда сухожильные рефлексы повышены, раздраже ние кожи вызывает обильную потливость, сокращение мускулатуры мочевого пузыря, растяжение прямой кишки рефлекторно приводит к общему сужению сосудов и по вышению артериального давления. Глубина и длитель ность спинального шока зависят от степени развития го ловного мозга. У человека и обезьян длительность его оп ределяется месяцами, у собаки - неделями, у кошек - днями, у лягушки - секундами.
Надсегментарный уровень регуляции
Непосредственным продолжением спинного мозга яв ляется продолговатый мозг. Он сохраняет некоторые чер ты сегментарного строения. Скопления тел нейронов формируют на этом уровне большое количество ядер про долговатого мозга. Из двенадцати пар черепно-мозговых нервов, определяющих связи головного мозга и перифе-
76
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
рических органов, восемь пар (с V по XII) берут начало от продолговатого мозга. Основная биологическая роль реф лекторной деятельности продолговатого мозга состоит в обеспечении постоянства внутренней среды организма. На уровне продолговатого мозга осуществляется рефлектор ная регуляция частоты и глубины дыхания, защитные рефлексы (чихание, кашель), регуляция сердечно-сосу дистой деятельности и желудочно-кишечного тракта, реф лексы сосания, жевания, глотания, рвоты, моргания, слезовыделения, потоотделения и другие. Наряду с регуляци ей вегетативных функций за счет связи с проприорецепторами продолговатый мозг выполняет роль регулятора то нуса скелетных мышц. Продолговатый мозг осуществляет проводниковую функцию: эфферентная (нисходящая) связь - между двигательными зонами коры, красным ядром среднего мозга и спинным мозгом; афферентная связь - между спинным мозгом и мозжечком. Он коорди нирует деятельность спинномозговых нервных центров, объединяя их в единое целое.
Разрушение продолговатого мозга в эксперименте ве дет к гибели животного, заболевания, связанные с его по вреждением, проявляются нарушением всех видов жизне деятельности организма, главное - нарушением дыхания.
Рефлекторная деятельность продолговатого мозга ре гулируется вышерасполдженными отделами головного мозга, которые относятся к структурам надсегментарного уровня регуляции вегетативных функций. К этим структу рам принадлежит ретикулярная формация ствола мозга, гипоталамус, таламус, лимбическая система, кора боль ших полушарий. Вегетативные нервные центры распола гаются диффузно, один и тот же орган имеет представи тельство в различных структурах надсегментарного уров ня. Надсегментарным уровнем осуществляется тонкая ко ординация деятельности внутренних органов, их функ циональная перестройка в зависимости от физических и
7 7
СЕГМЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ
эмоциональных нагрузок, от меняющихся условий окру жающей среды.
Ретикулярная формация ствола мозга занимает про странство от спинного мозга до промежуточного. Ретику лярные нейроны посылают аксоны во все отделы ЦНС. Все афферентные пути, проходя через ствол мозга, отдают коллатерали и образуют синапсы на нейронах ретикуляр ной формации, поэтому любое внешнее раздражение (све товое, звуковое, болевое...) или раздражение внутреннего органа приводит к возбуждению ретикулярной формации. Кроме того, нейроны ретикулярной формации очень чув ствительны к гуморальным воздействиям.
Являясь коллектором возбуждений и имея множест венные связи со спинным мозгом, мозжечком, лимбиче ской системой и корой головного мозга, ретикулярная формация является важным уровнем интеграции вегета тивных и соматических функций.
..Гипоталамус лежит ниже (вентральнее) таламуса, об разуя нижнюю половину стенки третьего желудочка. Нижней границей гипоталамуса служит средний мозг, верхней - конечная пластинка, передняя спайка и зри тельный перекрест. Латеральнее расположены зрительный тракт, внутренняя капсула и субталамические структуры. Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер, принимающих непосредственное участие в ре гуляции следующих функций:
1.- адаптационно-трофической;
2.- сердечно-сосудистой;
3. . дыхательной;
4.- половой;
5.- кровотворевия;
6.- терморегуляции;
7.- иммунологической реактивности;
8.-температурного гомеостаза;
9.- деятельности желез внутренней секреции;
78
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
10.- водно-солевого обмена;
П. - углеводного обмена;
12.- формирования биологических мотиваций (пище вых, половых, жажды);
13.- формирование эмоций;
14.- регуляции смены фаз сна и бодрствования.
Учеловека нарушение гипоталамуса бывают связаны главным образом с опухолевыми, травматическими или воспалительными процессами.
Лимбическая система включает различные подкорко вые образования (миндалевидный комплекс, перегородку, таламус и гипоталамус), область между старой и новой корой (поясная извилина, лобно-теменная кора), древнюю кору (гипокамп, грушевидная извилина, обонятельная лу ковица). Лимбическая система, ответственная за сохране ние особи и вида, обеспечивает гомеостаз в меняющихся
^'условиях окружающей среды. Она запускает вегетативные реакции в виде повышения артериального давления, изме нения частоты сердечных сокращений, потоотделения, параллельно возникающим эмоциям, осуществляет выс ший анализ обонятельных раздражений. Нарушения лим бической системы могут проявляться изменениями в эмо циональной сфере (чрезмерная агрессивность или апатия), гиперсексуальностью. На уровне лимбической системы обнаружены точки, раздражение которых приводит к воз никновению чувства удовлетворения, насыщения.
Мозжечок является адаптационно-трофическим цен тром вегетативной нервной системы. Принимает участие в регуляции сердечно-сосудистой и пищеварительной сис тем, обмена веществ, терморегуляции. При раздражении мозжечка наблюдаются эффекты, характерные для повы шения тонуса симпатического отдела: расширение зрачка, повышение артериального давления, восстановление ра ботоспособности утомленной мышцы.
79
СЕГМЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ УРОВНИ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ
Новая коуд осуществляет пространственно-временные взаимоотношения организма с окружающей средой. Вис- церо-рецепторные аппараты локализованы главным обра зом в теменной и височной областях. Возможно, каждая клетка коры является сомато-висцеральной, влияет как на вегетативные, так и на соматические функции. Один и тот же участок коры может регулировать функции различных органов, одновременно оказывать симпатические и пара симпатические эффекты. Кора осуществляет условные рефлексы, вызывающие изменения деятельности сердца и других внутренних органов. Примером является «пред стартовое волнение» у спортсменов. Работами Э.А.Асратяна было установлено, что у декапитированного живот ного в состоянии покоя висцеральные функции протекают нормально, но при физических и эмоциональных нагруз ках возникает их дискоординация, наблюдается отсутст вие необходимой сочетанности вегетативных и соматиче ских реакций. Кора осуществляет целенаправленное пове дение, на высшем уровне контролирует реакции гомеоста за.
80