2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_2_Зинчук_В_В_2015

8.3.1. Методы оценки энергообмена

Закон Гесса: тепловой эффект химического процесса определяется начальным и конечным состоянием системы и не зависит от промежуточных стадий.

где Q — общее количество образуемого тепла; Q1 и Q2 — соответственно, на промежуточных стадиях.

Данный закон позволяет оценить количество энергии, которую получает организм при потреблении различных питательных веществ, зная калорическую ценность каждого компонента. Для этого используют калорический (тепловой) коэффициент — количество тепловой энергии, которое образуется при утилизации 1 г вещества. Его определяют с помощью калориметра — прибора для определения количества теплоты, выделяемой или поглощаемой каким-либо телом. Применяют также калориметрическую бомбу Бертло — прибор для сжигания веществ с целью определения количества выделяемой при этом энергии. Это устройство было предложено известным французским ученым и общественным деятелем Марселеном Бертло (1827–1907).

Белки и углеводы имеют практически одинаковую энергетическую ценность, а липиды — вдвое больше.

Методы оценки энергообмена:прямая калориметрия;непрямая калориметрия;косвенные методы.

1. Прямая калориметрия — определение количества тепла, выделяемого организмом за единицу времени. Впервые этот метод был предложен в конце XVIII в. А.Л. Лавуазье (1743–1794) и П.-С. Лапласом (1749–1827). Калориметрические исследования Лавуазье и Лапласа описаны в мемуарах «Sur la chaleur» (1780). Животное было помещено в изолированный контейнер с некоторым количеством льда. Образуемое организмом тепло затрачивается на таяние льда. По массе образуемой воды оценивается энергообмен.

Фактически этот метод определяет суммарное значение первичной и вторичной теплоты. Технически реализовать данный метод достаточно сложно, используется он относительно редко.

2. Непрямая калориметрия основана на том, что для окисления различных питательных веществ используется кислород, при этом выделяется углекислый газ и высвобождается энергия, количество которой определяется исходным субстратом. Вначале выполняется определение объемов потребляемого кислорода и выделяемого углекислого газа, затем расчеты.

Известно два варианта этого метода:

1) закрытый способ оценки потребления кислорода — метод, основанный на вдохе атмосферного воздуха, сборе выдыхаемого воздуха в мешок Дугласа и дальнейшем анализе его состава; мешок Дугласа — емкость для сбора выдыхаемого воздуха, используемая для оценки газообмена;

2) открытый способ оценки потребления кислорода — метод, основанный на дыхании испытуемым газовой смесью в изолированном объеме и последующем измерении уменьшившегося количества кислорода.

Для понимания сути этих методов следует рассмотреть уравнения окисления основных биомолекул (белков, углеводов и липидов):

1 г белка + 0,966 л О2 → 4,1 ккал + 0,777 л СО2; 1 г углеводов + 0,833 л О2 → 4,1 ккал + 0,830 л СО2; 1 г липидов + 2,019 л О2 → 9,3 ккал + 1,413 л СО2.

Дыхательный коэффициент (ДК) — это соотношение между количеством выделяемого из организма СО2 и потребляемого им О2:

ДК = VCO2 .

VO2

Калорический эквивалент кислорода (КЭК) — количество энергии, которое высвобождается при потреблении организмом 1 л кислорода. Его величина зависит от значения ДК и с его увеличением этот показатель растет. Зная его значение и потребление О2, определяют величину энергозатрат организма за исследуемый период (табл. 8.1).

54 Глава 8. Физиология обмена веществ и энергии

Таблица 8.1

Значения дыхательного коэффициента и калорического эквивалента кислорода при окислении различных пищевых веществ

Примечание. Для упрощенных расчетов применяют ДК = 0,85, которому соответствует КЭК = 4,862 ккал/л.

На практике для расчетов используют средние значения калорического эквивалента (4,862 ккал/л), погрешность при этом, как правило, не превышает 4 %.

Основные этапы расчета непрямой калориметрии:определение потребленного О2 (VO2 )и выделяемого CО2 (VCO2 )

за единицу времени t;

вычисление дыхательного коэффициента; ДК = VCO2 VO2 ;определение КЭК по таблице;расчет энергии, образуемой в организме за единицу време-

ни t; Q =VO2 КЭК t;

определение энергообмена за сутки; Qсут = Q tсут. Количество выделяемого СО2 и потребляемого О2 зависит

от типа пищевых продуктов, которые потребляет организм. При окислении жиров поглощается больше кислорода, чем при утилизации белков и углеводов. При доминировании углеводного компонента его значение приближается к 1, липидного — к 0,7. При смешанном питании значение ДК, как правило, составляет 0,85. В некоторых случаях (при голодании или сахарном диабете) ДК может уменьшаться до 0,6. Это обусловлено усилением интенсивности обмена жиров и белков в сочетании со снижением активности обмена углеводов. Значение дыхательного коэффициента менее 0,7 также возможно и по другой причине, если измерение проводилось в период восстановления после интенсивной мышечной работы, когда не весь образуемый в тканях СО2 поступал в легкие и выводился из организма. В связи с тем, что содержание молочной кислоты при этом уменьшается и высвобождаемые основания связывают часть СО2, образуя бикарбонаты, наблюдается уменьшение ДК до величины менее 0,7.

На величину этого параметра влияет также гипервентиляция: при ней из организма уходит дополнительное количество СО2. В условиях гипервентиляции происходит усиление выведения СО2 из организма — это смещает его равновесие с бикарбонатами крови (их уменьшение), после чего часть образуемого СО2 расходуется на образование бикарбонатов, что вызывает уменьшение дыхательного коэффициента.

Значение этого коэффициента может быть больше 1,0, если измерение проводилось непосредственно после интенсивной мышечной нагрузки, когда в легкие поступает не только СО2, образуемый в тканях, но и выделяемый молочной кислотой из бикарбонатов крови, которая накапливалась в мышцах во время работы и не окислялась из-за дефицита О2.

Если подходить строго, то метод непрямой калориметрии не позволяет точно определить значение теплопродукции организма. В условиях интенсивного образования АТФ или синтеза других химических веществ не вся потребляемая энергия будет переходить в тепловую, т.е. определяемое значение энергообмена будет меньше реального. При преобладании анаэробных процессов образование тепловой энергии не будет непосредственно связано с увеличением потребления О2, т.е. определяемое значение энергорасходов будет большим в сравнении с реальным.

Одним из наиболее точных современных методов определения энергообмена является использование двойной метки воды. Сущность метода заключается в приеме воды, меченой стабильными изотопами дейтерия (2H) и кислорода (18O2 ), которые выводятся

из организма: первый — в составе воды, второй — в составе углекислого газа. По скорости выведения этих изотопов из организма, судя по их содержанию в моче и плазме, можно определить продукцию СО2 и рассчитать энергозатраты за исследуемый период времени. Точность данного метода составляет 2–8 %. Он позволяет проводить измерение в обычных условиях пребывания обследуемого.

3. Также используются косвенные методы, основанные на расчете по опосредованным параметрам, но их точность невысока, они имеют большую погрешность. Эти методы применяются для ориентировочной оценки энергорасходов. Ниже приведены наиболее известные.

56 Глава 8. Физиология обмена веществ и энергии

Формула Дрейера:

где ОО — величина основного обмена, ккал/сут; W — масса, кг; А — возраст, лет; K — 0,1015 (для мужчин), 0,1129 (для женщин).

Формула Дюбуа:

S = W0,425 H0,725 71,84,

где S — площадь поверхности тела, м2; W — масса, кг; H — рост, м.

Формула Харриса — Бенедикта:

а) для мужчин: ОО = 66 + [13,7 М] + [5 Р] − [6,8 В]; б) для женщин: ОО = 655 + [9,6 М] + [1,8 Р] − [4,7 В],

где ОО — величина основного обмена, ккал/сут; М — масса, кг; Р — рост, см; В — возраст, лет.

Формула по А. Бин:

а) для 18–30 лет: ОО = 14,7 М + 496; б) для 31–60 лет: ОО = 8,7 М + 829,

где ОО — величина основного обмена, ккал/сут; М — масса, кг.

Формула калорийности Маффина — Джеора:

а) для женщин: ОО = 9,99 М + 6,25 Р − 4,92 В − 161; б) для мужчин: ОО = 9,99 М + 6,25 Р − 4,92 В + 5.

Для коррекции результата с учетом физических нагрузок используется коэффициент Харриса—Бенедикта, который учитывает физическую активность человека; его значение может колебаться от 1,2 (при минимальных нагрузках) до 1,0 (при больших нагрузках).

Формула калорийности Кетч — МакАрдл учитывает содержание жира в организме, но не учитывает пол, возраст и рост:

ОО = 370 + 21,6х, где х — масса тела за вычетом жира.

Результат, полученный по этой формуле, следует умножить на коэффициент Харриса — Бенедикта.

Формула калорийности Тома Венуто:

а) для мужчин: ОО = 66 + (13,7 М) + (5 Р) − (6,8 В); б) для женщин: ОО = 665 + (9,6 М) + (1,8 Р) − (4,7 В).

Результат, полученный по этой формуле, тоже требует умножения на коэффициент Харриса — Бенедикта.

8.3.2. Основной обмен

Для стандартизации оценки энергозатрат используют особый показатель — основной обмен, т.е. минимальное количество энергии, необходимое для жизнедеятельности организма в стандартных условиях при полном покое.

Стандартные условия его определения:в положении лежа;

натощак, через 12–16 ч после приема пищи;в утреннее время;при температуре комфорта;в состоянии покоя.

Данный параметр зависит от ряда факторов, прежде всего от пола

ивозраста. Величина основного обмена для среднестатистического мужчины равна 1700 ккал/сут, а для женщины — на 10 % меньше (т.е. около 1500 ккал/сут). У взрослых после 35–40 лет величина основного обмена уменьшается. Иногда его представляют в расчете на 1 кг массы и 1 час. В этом случае его значение составляет 1 ккал/кг ч для мужчин, 0,9 ккал/кг ч для женщин. Для детского организма данный показатель колеблется от 1,1 до 1,5 ккал/кг ч

иповышается в зависимости от возраста. Величина абсолютного значения основного обмена у взрослых существенно больше, чем

удетей, но в расчете на 1 кг массы этот показатель у них значительно выше. У детей до 10–12 лет гендерные особенности обмена энергии не выражены.

Факторы, влияющие на основной обмен:возраст;пол;

вес/поверхность тела;беременность, лактация, месячные;температура окружающей среды;исходная температура тела;недавний прием пищи;мышечная активность;

эмоциональный статус;сон;

уровень гормонов (щитовидной железы, катехоламинов и др.);инфекция, различные стресс-факторы.

Полученное значение основного обмена при измерении для конкретного обследованного сравниваются с величиной должного основного обмена, т.е. нормального значения величины основного обмена у здорового человека с учетом его возраста, роста, веса, пола. Значения этого показателя с учетом указанных факторов отражены в специальных таблицах, которые были получены опытным путем при исследовании большой группы пациентов. После сопоставления показателей можно сделать заключение о соответствии норме или наличии каких-либо отклонений.

8.3.3. Рабочий обмен

В естественных условиях реальная величина обмена выше, чем при стандартных условиях. Рабочий обмен — величина всех энергозатрат организма в процессе жизнедеятельности.

Компоненты рабочего обмена:основной обмен;рабочая прибавка;

специфическое динамическое действие пищи.

Рабочая прибавка — дополнительный расход энергии, связанный с выполнением определенной работы в процессе жизнедеятельности. Энергозатраты организма зависят от вида и объема трудовой деятельности (табл. 8.2). С учетом этого всех лиц подразделяют на пять основных групп (для женщин — четыре), в первой величина расхода энергии составляет 2100–2450 ккал/сут (к ней относят врачей, преподавателей, учащихся), а в пятой — 3850 и выше ккал/сут (виды деятельности с таким расходом энергии встречаются исключительно редко, практически не встречаются у женщин). Интеллектуальная деятельность не требует больших энергозатрат. В то же время психоэмоциональное состояние (эмоциональный стресс) может существенно увеличивать затраты энергии организма на процессы жизнедеятельности.

Специфическое динамическое действие пищи — увеличение энергообмена после приема пищи в сравнении с исходным (рост отмечается через 30 мин, максимум — через 3–6 ч). Наибольший прирост энергозатрат наблюдается при приеме белковой пищи. Это связано с необходимостью расхода энергии на гидролиз основных компонентов пищи и их последующее усвоение.

Таблица 8.2

Величина энергозатрат в зависимости от особенностей профессии

* Только для мужчин.

Состояние лактации требует существенного повышения потребления организмом женщины пищевых веществ. Оно даже выше, чем при беременности. Для образования 100 мл грудного молока требуется около 85 ккал. При объеме лактации 550–1200 мл/сут в течение первых 6 месяцев и 300–900 мл/сут в последующие 6 месяцев требуется дополнительное поступление пищи в организм кормящей матери. Калорийность грудного молока составляет 670–740 ккал/л.

8.3.4. Правило Рубнера

Удельное потребление кислорода зависит от массы тела, у мелких животных оно гораздо выше, чем у крупных. Эту зависимость исследовал немецкий физиолог Макс Рубнер (XIX в.) и показал, что теплопродукция на единицу площади примерно одинакова как у крупных, так и у мелких животных. У последних отношение поверхности тела к объему намного выше, т.е. интенсивность энергообмена определяется размерами поверхности тела.

Правило Рубнера — закономерность, согласно которой величина энергозатрат теплокровных организмов пропорциональна величине поверхности тела. Правило носит ориентировочный характер.

Вопросы для самоконтроля

1.Какая часть энергии, поступившей в организм в течение суток, используется непосредственно для совершения работы?

2.Какое количество АТФ образуется в организме взрослого человека массой около 70 кг в течение суток?

3.Какое количество энергии поступит в организм при потреблении 10 г NaCl?

4.На каком принципе основана прямая калориметрия?

5.Как изменяется основной обмен после 35–40 лет?

6.Почему в жаркую погоду нецелесообразно употреблять мясо?

7.Как изменится величина дыхательного коэффициента после длительной гипервентиляции?

8.Как изменится величина основного обмена при снижении функции щитовидной железы?

9.Как изменяется во время интенсивной мышечной работы дыхательный коэффициент?

10.За счет каких питательных веществ преимущественно покрываются энергозатраты у испытуемого с дыхательным коэффициентом 0,75?

11.При приеме какой пищи наиболее выражено специфическое динамическое действие?

12.Из чего образуются энергозатраты организма?

13. Каковы суточные энергозатраты у лиц, занятых преимущественно умственным трудом?

14.Что характеризует правило Рубнера?

15.Чему в среднем равна удельная величина основного обмена у женщин?

16.Чему в среднем равна удельная величина основного обмена у ребенка двух лет?