2 курс / Нормальная физиология / Избранные_лекции_по_физиологии_человека_нервная_и_сенсорные_системы

21.В чем заключается адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы?

22.Каково значение функций вегетативной нервной системы для двигательной деятельности человека?

23.Какие отделы центральной нервной системы участвуют в регуля-

ции вегетативных функций?

24. Назовите основные виды вегетативных рефлексов.

УЧЕБНЫЙ ЭЛЕМЕНТ II. Физиология сенсорных систем

Лекция 5. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕЦЕПЦИИ. ЗРИТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

5.1. Учение И. П. Павлова об анализаторах

71

Информацию о внешнем мире и внутренней среде организма человек получает с помощью сенсорных систем (анализаторов). Термин «анализатор» был предложен И.П.Павловым в 1909 году для обозначения специальных нервных образований, служащих для восприятия и анализа внешних и внутренних раздражений. Он считал, что анализатор – это система, состоящая из трех отделов, функционально и анатомически связанных друг с другом: рецептора, проводникового отдела и центрального отдела в головном мозге.

Внастоящее время понятие «анализатор» значительно расширено. Система восприятия информации включает в себя анализ внешних и внутренних раздражителей, сложные процессы синтеза, а также регулирующие влияния коры головного мозга на рецепторы. Поэтому большое распространение получил термин «сенсорные системы», как более адекватный функциональной деятельности данных образований.

5.2.Сенсорные системы и их функции

Ворганах чувств (периферические образования, воспринимающие и частично анализирующие изменения окружающей среды) происходит рецепция (преобразование) энергии внешнего стимула. В рецепторах (главная часть органа чувств) возникает рецепторный потенциал, который трансформируется или кодируется в потенциалы действия нейронов. В сенсорных ядрах потенциалы действия переключаются (перекодируются) на клетки новых уровней сенсорной системы. В двигательных и ассоциативных отделах коры головного мозга происходит считывание сенсорного кода (декодирование), одним из результатов которого является движение – действие или остановка движения – бездействие.

72

3) передача нервной активности к сенсорным ядрам; 4) преобразование нервной активности в сенсорных ядрах на каждом уровне; 5) анализ свойств сигнала; 6) идентификация свойств сигнала; 7) классификация и опознание сигнала (принятие решения).

Анализ стимула завершается в первичных проекционных зонах коры головного мозга. Идентификация и классификация сигнала требуют участия вторичных анализаторных и ассоциативных зон мозга. В результате синтеза сведений о сигнале происходят его опознание и формирование какой-либо реакции организма (двигательной, вегетативной).

В спортивной деятельности сенсорные системы играют важную роль в работе функциональных систем, обеспечивая пусковую афферентацию, т. е. аналитико-синтетическую деятельность, направленную на запуск той или иной деятельности, и обстановочную афферентацию, т. е. восприятие всей совокупности внешних факторов, сопряженных с конкретной обстановкой выполнения упражнений. Кроме этого, сенсорные системы обеспечивают обратную афферентацию, т. е. информацию о характере изменений двигательной или вегетативной функции в процессе выполнения движений. Благодаря этому удается внести коррективы в совершаемые движения и исправить ошибки.

5.3 Общая физиология рецепции

Рецепторы – специализированные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма в специфическую активность нервной системы (нервный импульс). Все рецепторы делятся на интероцепторы (рецепторы, воспринимающие раздражение из внутренних органов), экстерорецепторы (рецепторы, восприни-

73

мающие раздражение из внешней среды) и проприорецепторы (рецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата). По природе стимула выделяют механо-, фото-, термо- и хеморецепторы. По качеству ощущений рецепторы подразделя-

ются на слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, слуховые, тактильные, температурные и болевые. По дальности расположения источника стимула рецепторы бывают дистантными (слух, зрение) и контактными (осязание, обоняние, вкус).

По преобразованию энергии стимула в активность сенсорного нейрона рецепторы классифицируются на первичночувствующие (тактильные, обонятельные, проприоцепторы) и вторичночувствующие (зрительные, слуховые, вестибулярные, вкусовые). Первичночувствующий рецептор – это элемент самого сенсорного нейрона, вторичночувствующий рецептор – это высокоспециализированные эпителиальные клетки, контактирующие с нервным (сенсорным) волокном сенсорного нейрона.

Механизм возбуждения рецепторов

Под влиянием адекватного раздражителя в рецепторной клетке или в нервном специализированном окончании происходит изменение проницаемости цитоплазматической мембраны для ионов, что приводит к генерации рецепторного потенциала. Этот потенциал аналогичен ВПСП. В ответ на этот рецепторный потенциал возникают следующие события:

а) в первичночувствующих рецепторах (в первичных рецепторах), которые являются специализированными окончаниями дендрита афферентного нейрона, в ответ на рецепторный потенциал возникает потенциал действия (конечно, если рецепторный потенциал достигает критического уровня деполяризации) или возрастает частота спонтанной генерации ПД (если в условиях «покоя», когда стимул не действовал, генерировался потенциал действия). Возникший ПД или группа ПД передается далее в аф-

74

ферентный нейрон, а от него по его аксону сигналы идут в проводниковый отдел по направлению к коре больших полушарий;

б) во вторичночувствующих рецепторных клетках (вторичные рецепторы) – рецептор является специализированной клеткой, которая не имеет продолжения (не является окончанием дендрита). Она по типу синаптического взаимодействия контактирует с окончанием дендрита афферентного нейрона. Поэтому в ответ на рецепторный потенциал из рецепторной клетки выделяется медиатор, который взаимодействует с окончанием дендрита нейрона. Он вызывает генерацию ВПСП (генераторный потенциал). Если этот потенциал достигает критического уровня деполяризации, то наступает генерация ПД или учащение ПД.

Под действием постоянно действующего раздражителя происходит снижение уровня возбуждения рецептора, то есть его

адаптация. По этому признаку выделяют: слабо адаптирующие-

ся рецепторы, служащие для сигнализации об истинных, абсолютных и мгновенных ветчинах стимулов; быстро и полностью адаптирующиеся рецепторы, сигнализирующие об изменениях стимула на фоне внешнего или биологического «шума».

При адаптации к постоянно действующему стимулу рецептор теряет некоторое количество сведений о нем, но становится более чувствительным к его изменениям. Адаптация может сопровождаться как повышением, так и понижением чувствительности рецепторов. Например, при переходе из светлого помещения в темное чувствительность фоторецепторов глаза постепенно повышается, и человек начинает различать предметы («темновая» адаптация), но при переходе в ярко освещенное помещение происходит «световая» адаптация (чувствительность фоторецепторов снижается).

Основными способами кодирования информации являются:

 изменение частоты импульсации (частотное кодирование). Чем сильнее раздражение, тем выше частота нервных импульсов;

75

 изменение числа возбужденных рецепторов. Чем сильнее раздражитель, чем больше площадь раздражения, тем большее число вовлеченных (активированных) рецепторов.

Каждый рецептор имеет определенную чувствительность, то есть способность воспринимать раздражитель. Оценка чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев:

порог ощущения (абсолютный порог) – минимальная величина стимула, вызывающая возбуждение рецептора;

порог различения (дифференциальный порог) – минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения.

Любое раздражение должно достигнуть определенного минимума интенсивности, чтобы вызвать ощущение. Количественное определение соотношения между физической величиной стимула и ощущением известно как закон Вебера – Фехнера, но он действует в диапазоне раздражителей средней силы.

Э. Вебер в 1834 году установил, что отношение прироста си-

лы раздражителя ( L) к силе действующего раздражителя (L) есть величина постоянная (С):

L/ L=С.

Интенсивность ощущений также характеризуется чувствительностью анализатора. Г. Фехнер в 1860 году показал, что интенсивность ощущения прямо пропорциональна логарифму силы раздражителя:

Е=К log(L/Lo),

где Е – интенсивность ощущений, К – константа, L – сила действующего раздражителя, Lo – порог ощущения (абсолютный порог).

В сенсорных системах чувствительность к раздражению максимальна в нижней части диапазона интенсивностей и постепенно снижается по мере возрастания измеряемой величины. Такая

76

нелинейная система имеет высокую степень точности измерения малых величин, которые несут жизненно важную информацию.

Передача информации и корковый уровень организации сенсорных систем. При раздражении рецепторов возникающие нервные импульсы передаются по афферентным нейронам в кору больших полушарий. Первый афферентный нейрон находится вне центральной нервной системы (межпозвоночные узлы, нервные ганглии), второй нейрон – в спинном, продолговатом или среднем мозге, третий – в зрительных буграх промежуточного мозга, четвертый – в соответствующих зонах коры больших полушарий головного мозга.

Полная аналитико-синтетическая деятельность осуществляется в первичных, вторичных и третичных сенсорных зонах коры больших полушарий.

Общие закономерности развития сенсорных систем. В он-

тогенезе раньше всего формируется и созревает периферическая часть анализатора, затем проводниковая и лишь после этого корковая часть. При этом развитие различных по модальности анализаторов происходит тоже гетерохронно: одним из первых развивается вестибулярный анализатор, затем обонятельный, вкусовой и кожный, а позже всех – слуховой и зрительный. У новорожденных функционируют все виды анализаторов, но их возможности анализа, их чувствительность к адекватным для них раздражителям намного меньше, чем у взрослых. В процессе онтогенеза анализаторы существенно развиваются. При этом важную роль играет механизм восприятия.

В онтогенезе созревание отдельных областей корковой части анализатора происходит гетерохронно, что отражается на возрастных особенностях восприятия. К моменту рождения относительно сформированы первичные проекционные зоны; к 23 месяцам жизни формируются вторичные проекционные зоны; задняя (теменно-височно-затылочная) ассоциативная зона созревает к 2–5 годам, а передняя (лобная) ассоциативная зона – к 6 годам. В

77

подростковом возрасте устанавливаются связи между ассоциативными зонами правого и левого полушарий.

5.4. Зрительная сенсорная система

Зрительная сенсорная система представляет собой сово-

купность защитных, оптических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих световые раздражители.

Периферический отдел этой системы представлен сложным органом – глазом, содержащим фоторецепторы и тела первых и вторых нейронов. Глаз в движение приводится шестью наружными мышцами (верхней прямой, нижней прямой, наружной прямой, внутренней прямой, косой верхней, косой нижней), при этом оба глаза движутся содружественно (рис. 12). При взгляде на любой предмет глаза двигаются от одной точки фиксации к другой быстрыми скачками (саккадами). Движения глаз имеют огромное значение для восприятия, так как при неподвижном глазном яблоке восприятие изображения пропадает.

Оптическая система глаза обеспечивает фокусировку изображения на рецепторной поверхности сетчатки. Главная роль в этом принадлежит хрусталику, который может изменять свою кривизну. Изменение кривизны хрусталика называется аккомодацией. Она обеспечивает проекцию изображения на сетчатку и ясное видение объектов, расположенных на разном расстоянии. Физиологический механизм аккомодации глаза состоит в том, что при сокращении волокон цилиарной мышцы глаза происходит расслабление цинновой связки, при помощи которой хрусталик прикреплен к цилиарному телу. При этом уменьшается натяжение сумки хрусталика, и он благодаря эластическим свойствам становится более выпуклым. Расслабление цилиарной мышцы ведет к уплощению хрусталика. На рис. 13 показана схема аккомодации глаза (сплошная линия – положение хрусталика в состоянии покоя, пунктирная – при аккомодации).

78

ет круг светорассеяния. Чтобы ясно видеть при близорукости, необходимо поместить предмет ближе к глазу или перед глазами поставить вогнутые стекла, которые бы уменьшали преломляющую силу хрусталика и фокусировали изображение на сетчатку.

2. Дальнозоркость (гиперметропия), при которой лучи от далеких предметов собираются позади сетчатки, что также не обеспечивает ясного изображения.

Эмметропия

Гиперметропия

Коррекция гиперметропии

Миопия

Коррекция миопии

Рис. 14. Схема хода лучей через преломляющие среды глаза (по А. В. Коробкову, С. А. Чесноковой, 1986)

Воспринимающая система глаза (сетчатка) представляет со-

бой высокоорганизованную слоистую структуру, объединяющую рецепторы и нейроны. Она имеет четыре слоя (рис. 15). Свет, попадая на нее, проходит через два слоя нейронов. Первый слой содержит ганглиозные клетки, являющиеся детекторами яркости и темноты. Второй слой включает биполярные нейроны, а также

80