2 курс / Нормальная физиология / Краткий_курс_лекций_по_физиологии_с_основами_анатомии_Петунова_А

Важное значение для осуществления вдоха и выдоха имеет герметически замкнутая плевральная полость (щель), образованная висцеральным (покрывает легкие) и париетальным (выстилает грудную клетку изнутри) листками плевры и защищенная серозной жидкостью. Давление в плевральной полости ниже атмосферного, которое еще больше снижается при вдохе, способствуя поступлению воздуха в легкие.

Обмен О2 и СО2 между альвеолярным воздухом и капиллярной происходит только путем диффузии. Движущей силой диффузии являются разности (градиенты) парциальных давлений О2 и СО2 по обе стороны альвеолярно-капиллярной мембраны (аэрогематического барьера), т.е. молекулы О2 и СО2 движутся из области с более высоким парциальным давлением данного газа в области с более низким парциальным давлением.

Диффузионная способность легких для кислорода очень велика. Это обусловлено огромным числом (сотни миллионов) альвеол и большой их газообменной поверхностью (около 100 м2), а также малой толщиной (около 1 мкм) альвеолярно-капиллярной мембраны. Диффузия СО2 из венозной крови в альвеолы даже при сравнительно небольшом градиенте СО2 (около 6 мм.рт.ст) происходит достаточно легко, т.к. растворимость СО2 в жидких средах в 20-25 раз больше, чем у кислорода.

Перенос кислорода. Дыхательная функция крови, прежде всего, обеспечивается доставкой к тканям необходимого количества кислорода. Кислород в крови находится в двух агрегатных состояниях: растворенный в плазме и связанный с гемоглобином – оксигемоглобин. Отдавший кислород гемоглобин считают восстановленным или дезоксигемоглобином. Поскольку молекула гемоглобина содержит 4 частицы гемма, она может связывать 4 молекулы О2. Количество кислорода, связанного гемоглобином в 100 мл крови носит название кислородной емкости крови и составляет около 20 мл О2. Каждому значению парциального давления кислорода в крови соответствует определенное процентное насыщение гемоглобина кислородом. Кривую зависимости процентного насыщения гемоглобина кислородом от величины парциального напряжения называют кривой диссоциации гемоглобина. Анализ хода этой кривой сверху вниз показывает, что по мере увеличения парциального на-

81

пряжения О2 в крови процент насыщения ее кислородом возрастает, т.е. процентное содержание оксигемоглобина растет.

Перенос углекислого газа. Углекислый газ в крови находится в двух состояниях: растворенный в плазме и химически связанный с другими веществами (в виде угольной кислоты Н2СО3, соли угольной кислоты NaНСО3, в связи с гемоглобином НвНСО3).

В крови тканевых капилляров одновременно с поступлением СО2 внутрь эритроцитов и образованием в них угольной кислоты происходит отдача О2 оксигемоглобином. Восстановленный Нв легко связывает водородные ионы, образующиеся при диссоциации угольной кислоты. Таким образом, восстановленный Нв венозной крови способствует связыванию СО2, а оксигемоглобин, образующийся в легочных капиллярах, облегчает его отдачу.

Обмен газов между кровью и тканями осуществляется также путем диффузии. Кровь капилляров большого круга кровообращения отдает не весь кислород. Если в артериях имеется в среднем 19 об% О2, то в оттекающей от тканей венозной крови – около 11 об% О2. Следовательно, ткани утилизировали 8 об% кислорода. Разность между об% О2 в притекающей к тканям артериальной крови и оттекающей от них венозной называется артерио-венозной разницей. Эта величина служит важной характеристикой дыхательной функции крови, показывая, какое количество кислорода доставляют тканям каждые 100 мл крови. Для того чтобы выяснить, какая часть приносимого кровью кислорода переходит в ткани, вычисляют коэффициент утилизации кислорода. Его определяют путем деления величины артерио-венозной разности (по кислороду) на содержание кислорода в венозной крови и умножения на 100. В покое коэффициент утилизации О2 обычно равен 30-40%, при напряженной мышечной работе может возрастать до 50-60%. В снабжении мышц кислородом во время мышечной работы может иметь значение и внутримышечный пигмент миоглобин, который связывает дополнительно 1-1,5 л кислорода.

Регуляция дыхания. Нервная регуляция дыхания. Дыхательный центр находится продолговатом мозге и делится на центр вдоха (инспираторный) и центр выдоха (экспираторный). Активность одной группы тормозит активность другой группы. Импульсы от дыхательного центра поступают в спинной мозг, где расположены мо-

82

тонейроны, иннервирующие дыхательные мышцы (межреберные, диафрагма).

На дыхательный центр продолговатого мозга оказывают нисходящее влияние вышележащие отделы головного мозга. В организации нормального чередования дыхательных движений участвует пневмотаксический центр – «дыхательные клетки» моста. Импульсация от инспираторных нейронов в фазу вдоха идет в пневмотаксический центр и оттуда – к экспираторным нейронам продолговатого мозга, вызывая их возбуждение и тем самым стимуляцию выдоха и прекращение вдоха. Также нисходящие влияния на дыхательный центр оказывают центры среднего и промежуточного мозга, мозжечок, кора больших полушарий. Значение этих влияний состоит в объединении (интеграции) дыхания с другими функциями организма, в адаптации дыхания к меняющимся условиям среды.

Гуморальная регуляция дыхания. Изменение дыхания происхо-

дит под влиянием сдвигов парциального давления углекислого газа и кислорода в крови.

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЦА

Сердце представляет собой полый мышечный орган, разделенный внутри на 4 камеры – 2 предсердия и 2 желудочка. Односторонний ток крови из предсердий в желудочки, а из желудочков в аорту и легочные артерии обеспечивается клапанами, открытие и закрытие которых зависит от разницы (градиента) давлений по обе их стороны. Толщина стенок разных отделов сердца неодинакова и определяется мощностью производимой ими работы. У левого желудочка она составляет 10-15 мм, у правого – 5-8 мм, у предсердий

– 2-3 мм. Масса сердца равна 250-300 г, объем сердца – 500-900 мл. Занятия спортом и тяжелый физический труд способствуют развитию гипертрофии сердца. Сердце снабжается кровью через коронарные (венечные) артерии, начинающиеся у места выхода аорты.

Круги кровообращения. В состав большого круга кровообра-

щения входят сосуды (артерии, артериолы, капилляры, вены), начинающиеся аортой, выносящей кровь из левого желудочка. Они обеспечивают ее транспортировку ко всем органам и тканям, а затем, отдав тканям кислород и питательные вещества и поглотив

83

СО2 и другие продукты обмена, возвращают венозную кровь в правое предсердие в составе верхней и нижней полых вен. По сосудам

малого (легочного) круга кровообращения – легочному стволу, ле-

гочным артериям, легочным капиллярам венозная кровь уходит из правого желудочка в легкие. Отдав в них углекислый газ и насытившись кислородом, артериальная кровь по легочным венам возвращается в левое предсердие.

В составе сердечной мышечной ткани выделяют несколько

морфофункциональных типов кардиомиоцитов:

1.Сократительные (типичные, рабочие) кардиомиоциты составляют 99% массы миокарда. Они обеспечивают сократительную функцию сердца, содержат большое количество миофибрилл и митохондрий, имеют развитый саркоплазматический ретикулум.

2.Проводящие (атипичные, специализированные) кардиомиоциты формируют проводящую систему сердца, имеют слабо развитый сократительный аппарат. Среди них различают Р-клетки и клетки Пуркинье. Р-клетки округлые, почти лишены сократительных элементов, способны периодически генерировать электрические импульсы, обеспечивая автоматию сердца. Клетки Пуркинье имеют вытянутую форму и образуют волокна, осущетвляя проведение возбуждения к сократительным кардиомиоцитам. Автоматия у клеток Пуркинье выражена в меньшей степени, чем у Р-клеток.

3.Переходные кардиомиоциты, или Т-клетки, располагаются между проводящими и переходными кардиомиоцитами и имеют промежуточные цитологические характеристики.

4.Секреторные кардиомиоциты располагаются преимущественно в предсердиях и выполняют эндокринную функцию.

Косновным свойствам сердечной мышцы относятся автоматия,

возбудимость, проводимость и сократимость.

Автоматией сердца называется его способность к ритмическому сокращению без внешних раздражений под влиянием импульсов, возникающих в самом органе.

Причина такого автоматизма заключается в способности к периодической самогенерации мембранного потенциала действия в сердечных мышечных волокнах (клетках).

Не все волокна сердечной мышцы способны к самогенерации возбуждения. Автоматию сердца обеспечивает проводящая система сердца, которая состоит из:

84

1)синоатриального (СА, синусного, синусно-предсердного) узла, расположенного в стенке правого предсердия у места впадения в него верхней полой вены;

2)атриовентрикулярного (АВ, предсердно-желудочкового) узла, расположенного в межпредсердной перегородке на границе предсердий и желудочков;

3)от атриовентрикулярного узла начинается пучок Гиса. Пройдя в толщу межжелудочковой перегородки, он делится на правую и левую ножки;

4)правая и левая ножки заканчиваются волокнами Пуркинье. Поскольку СА узел имеет самую высокую частоту ритма возбу-

ждения, возникающие в этом узле импульсы распространяются на предсердия и желудочки, стимулируя их. По этой причине он называется водителем ритма первого порядка (истинным пейсмекером) сердца, определяющим ЧСС. АВ узел – водитель ритма второго порядка, а водителями ритма третьего порядка являются клетки Пуркинье. Водители ритма второго и третьего порядков называются латентными или потенциальными пейсмекерами. Они распределяются в сердце согласно закону «градиента автоматии»: степень автоматии пейсмекера тем выше, чем ближе он расположен к синоатриальному узлу. Так, собственная частота ритмической активности клеток синусного узла в норме составляет 60-90 импульсов в минуту, атриовентрикулярного узла – 40-60, системы ГисаПуркинье – 20-40 в мин.

Возбудимость сердца проявляется в возникновении возбуждения при действии различных раздражителей. Возбудимость сердечной мышцы непостоянна. Во время сокращения сердечная мышца абсолютно невозбудима и не отвечает даже на сверхпороговые раздражители. Это фаза абсолютной рефрактерности, ее длительность совпадает с временем сокращения сердца (систолы).

В начальном периоде расслабления возбудимость восстанавливается, но еще не достигает исходных значений. Это фаза относительной рефрактерности. В этот период лишь сверхпороговые стимулы могут вызвать сокращение мышцы сердца. Если повторное сверхпороговое раздражение нанести в период относительной рефрактерности, возникает внеочередное сокращение, или экстрасис-

тола.

85

Проводимость сердца обеспечивает распространение возбуждения от клеток водителей ритма по всему миокарду. Проведение возбуждения по сердцу осуществляется электрическим путем. Потенциал действия, возникающий в одной мышечной клетке, является раздражителем для других. Проводимость в разных отделах сердца неодинаковая и зависит от структурных особенностей миокарда, проводящей системы и др.

Сократимость сердечной мышцы обусловливает увеличение напряжения или укорочение ее мышечных волокон при возбуждении. Сила сокращения сердца прямо пропорциональна длине его мышечных волокон, т.е. степени их растяжения. Чем больше сердце растянуто во время диастолы, тем оно сильнее сокращается во время систолы.

Артериальным пульсом называют ритмические колебания артериальной стенки, обусловленные систолическим повышением давления в артерии. Пульсация артерий определяется путем легкого прижатия ее к подлежащей кости. По частоте пульса у здоровых людей можно точно судить о ритме сердечных сокращений. Зарегистрированная на бумажной ленте или фотопленке пульсовая кривая называется сфигмограммой.

Кардиоцикл. Деятельность сердца характеризуется непрерывной сменой сокращений и расслаблений. Сокращение сердца называется систолой, расслабление – диастолой. Период, включающий систолу и диастолу, называется сердечным циклом. Он состоит из трех фаз: систолы предсердий, систолы желудочков и общей диастолы сердца. Деятельность сердечного цикла зависит от ЧСС. При ЧСС=75 уд/мин она составляет 0,8 сек, при этом систола предсердий длится 0,1 сек, систола желудочков – 0,33 сек, общая диастола сердца – 0,37 сек.

Тоны сердца. При работе сердца возникают звуковые явления, называемые сердечными тонами. Чаще они изучаются путем аускультации (выслушивания). Более точную информацию дает запись звуковых явлений – фонокардиография. При выслушивании сердца определяется два тона: первый, или систолический, тон – низкий и протяжный и второй, или диастолический, тон – более высокий и отрывистый. Первый тон возникает в результате колебаний предсердно-желудочковых клапанов и прикрепленных к ним сухожильных нитей. Второй тон обусловлен захлопыванием полу-

86

лунных клапанов. Фонокардиография показала, что кроме двух основных тонов возникают еще третий и четвертый тоны. Третий тон обусловлен колебаниями стенки сердца в момент наполнения кровью желудочков. Четвертый тон предшествует первому. Он прослушивается в результате усиления колебаний стенки желудочков при систоле предсердий.

Ударный (систолический) и минутный объемы крови. Количест-

во крови, выбрасываемое сердцем при каждом его сокращении, называют систолическим или ударным объемом крови (УОК), а также сердечным выбросом. В состоянии покоя у взрослых здоровых людей УОК составляет 60-80 мл. При систоле желудочков выбрасывается не вся кровь, содержащаяся в них, а лишь около половины. Остающаяся в желудочках кровь называется резервным объемом. Кроме него существует еще остаточный объем, который не выбрасывается даже при самом сильном сокращении. При мышечной деятельности УОК возрастает до 100-150 мл. У тренированных людей он может повышаться до 180-200 мл. Увеличение пропорционально мощности работы. Однако это наблюдается лишь при относительно небольшой мощности, когда ЧСС не превышает 130 уд/мин. Дальнейшее повышение мощности работы уже не сопровождается увеличением УОК. Более того, при очень большой мощности работы он может уменьшиться.

Если умножить величину УОК на число ударов сердца (ЧСС) в минуту, то получится минутный объем крови (МОК). В состоянии покоя у взрослых людей он составляет 5-6 л. Во время мышечной работы МОК возрастает пропорционально мощности работы. При малых мощностях работы увеличение МОК происходит за счет увеличения УОК и ЧСС, а при больших – только за счет увеличения ЧСС. У тренированных людей при очень напряженной мышечной работе МОК может достигать 35 л.

Артериальное давление (АД). В состоянии покоя у взрослых здоровых людей систолическое давление (СД) в плечевой артерии составляет 110-120 мм.рт.ст., диастолическое (ДД) – 60-80

мм.рт.ст.. По данным ВОЗ, артериальное давление до 140/90 мм.рт.ст. является нормотоническим, выше этих величин – гипертоническим, а ниже 100/60 мм.рт.ст. – гипотоническим. Разница между СД и ДД называется пульсовым давлением (ПД), его величина в среднем равна 40-50 мм.рт.ст.

87

Физическая работа ведет к повышению систолического давления до 200-230 мм.рт.ст. вследствие увеличения количества крови, выбрасываемой сердцем. Диастолическое давление снижается из-за расширения кровеносных сосудов. Но при статических упражнениях, когда мышцы развивают большое напряжение и сдавливают сосуды, диастолическое давление возрастает.

Регуляция кровообращения осуществляется следующими механизмами. Различают саморегуляцию сердца (местную и рефлекторную), рефлекторную регуляцию при внешних воздействиях и гуморальную регуляцию.

Местная саморегуляция сердца заключается в том, что в ответ на изменение количества крови, притекающей к сердцу из венозной системы, автоматически изменяется количество крови, выбрасываемой сердцем в артериальную систему. Чем сильнее сердечная мышца растягивается во время систолы, тем сильнее она сокращается во время диастолы и тем большее количество крови опорожняется.

Рефлекторная саморегуляция. Сердце иннервируется ветвями парасимпатического (блуждающего) и симпатического нервов. Ветви блуждающего нерва проводят импульсы, уменьшающие силу и частоту сердечных сокращений и понижают возбудимость и проводимость в сердце. Симпатические нервы усиливают деятельность сердца. Раздражение этих нервов ведет к усилению и учащению сердцебиений, повышению возбудимости и проводимости сердца. В рефлекторной деятельности сердца имеет значение раздражение многих рецепторов. Главную роль при этом играют барорецепторы и хеморецепторы. Барорецепторы возбуждаются при повышении давления в сосудах и растяжении их стенок, хеморецепторы – при изменении состава омывающей их крови (увеличении концентрации углекислоты, уменьшении содержания кислорода и т.д.).

Рефлекторная регуляция сердца при внешних воздействиях. Бо-

левые и сильные температурные, неожиданный звук или внезапный яркий свет рефлекторно вызывают изменение частоты сердечных сокращений. Чаще всего первоначальный ответ сердца на такого рода резкие раздражения заключается в некотором торможении его деятельности, связанном с возбуждением блуждающего нерва. Однако сразу после этого начинается преобладающее возбуждение симпатического нерва, биение сердца учащается. В регуляции дея-

88

тельности сердца имеют значение и сигналы от проприорецепторов двигательного аппарата. При физической работе поток проприорецепторов увеличивается, что тормозит центры блуждающих нервов и ведет к учащению сердцебиений.

Гуморальная регуляция деятельности сердца. На деятельность сердца влияют некоторые гормоны и электролиты. Гормоны надпочечника – адреналин и норадреналин, вызывают учащение и усиление сердечных сокращений. Их действие подобно действию симпатического нерва. Изменение концентрации в крови ионов натрия и калия влияет на автоматию сердца и его сократительные свойства.

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Пищеварительная система состоит из пищеварительного тракта (ротовая полость со слюнными железами, глотка, пищевод, желудок, тонкий кишечник, толстый кишечник) и пищеварительных желез – печени и поджелудочной железы.

Пищеварение – расщепление пищи на отдельные компоненты, которые всасываются в кровь и переносятся в клетки для использования или накопления.

Функции пищеварительной системы. Механическая обработка пищи происходит за счет разрывания зубами, жевания, перемешивания перистальтикой. Пища разделяется на мелкие части, и увеличивается поверхность, доступная для действия ферментов.

•моторика. Движение пищевого комка по пищеварительному тракту – около 9 м. Мышечный тонус пищеварительной трубки сокращает эту длину вдвое.

•химическое расщепление. Пищеварительные железы выделяют ферменты, которые расщепляют сложные полимеры до основных мономеров, используемых организмом.

•секреция. Пищеварительные органы выделяют различные секреты. Например, ферменты и другие вещества, которые защищают органы от самопереваривания.

•всасывание. Мономеры и вода из желудочно-кишечного тракта попадают в кровь, а затем с кровотоком поступают в ткани.

89

•фильтрация и детоксикация. Вся кровь от пищеваритель-

ных органов, расположенных в брюшной полости, проходит через печень, которая запасает некоторые сахара (такие как гликоген), преобразует другие сахара в жир и разрушает ядовитые вещества, прежде чем они нанесут вред организму.

•экскреция. Выделение «отходов» (экскрементов), которые не используются организмом.

Гистологическое строение стенки пищеварительного тракта от внутренних до наружных слоев. Самый внутренний слой – сли-

зистая, выстилает полость органа, этот слой состоит из эпителия. Клетки слизистой производят ферменты, а также слизистая обеспечивает защиту органа от самопереваривания.

Подслизистая основа состоит из соединительной ткани. Здесь находятся кровеносные сосуды и лимфатические протоки; питательные вещества всасываются слизистой и попадают в эти сосуды.

Мышечная оболочка состоит из двух отдельных слоев гладкой мышцы: продольного и поперечного. Огромное количество взбалтываний в желудке требует наличие третьего слоя мышц, который ориентирован наискосок.

Серозная оболочка – самый внешний слой, представляет собой комбинацию соединительной ткани и эпителия. Этот слой отграничивает органы друг от друга и предотвращает истирание органов, т.к. выделяет секрет – смазку. В подслизистом и серозном слоях находится множество нервов.

Пищеварительный процесс в желудочно-кишечном тракте.

Пища проходит через пищеварительную трубку в течение 16-24 ч. Во рту находится всего 10-30 с. В ротовой полости имеется специализированные образования: зубы, язык, слюнные железы.

Слюнные железы – это экзокринные железы, выделяют свой секрет через протоки в полость рта. К мелким относятся железы в оболочке губ, щек, языка и неба. К большим – три пары желез – околоушные, подчелюстные и подъязычные. Самая крупная околоушная. В сутки выделяется 1-1,5 литра слюны. Слюна смачивает пищу, содержит амилазу, которая расщепляет сахара, а также бактерицидные вещества и вещества для трофики эмали.

Смесь пережеванной пищи и слюны – пищевой комок.

Длина пищевода составляет около 25-30 см. Мышечный вход в пищевод – верхний сфинктер пищевода. Выход – нижний или же-

90