2 курс / Нормальная физиология / Высокочастотная_электрическая_активность_мозга_и_восприятие_времени
.pdfМетоды изучения функционального значения гамма-ритма |
51 |
3.Регрессионный анализ с использованием нелинейной модели регрессии.
4.Дисперсионный анализ для повторных наблюдений.
Математические методы обработки:
1.Фильтрация данных.
2.Фурье-преобразование.
3.Вейвлетный анализ.
4.Бикогерентный вейвлетный анализ.
О точности репродукции (отмеривания) интервалов времени судили по величине относительной ошибки воспроизведения (отмеривания), а также по величине стандартного отклонения, характеризующего вариабельность субъективных оценок времени.
Связанные с событиями потенциалы мозга (ССПМ и ССОПМ) выделяли методом суммации однотипных ответов.
Эпоха анализа, включая фоновый фрагмент, составляла 600 мс. В обработку включали отрезки ЭЭГ, лишенные артефактов.
При определении внутримозговых источников гамма-ритма использовали метод дипольной локализации [160].
Для анализа выбирали лишенные артефактов предварительно отфильтрованные участки ЭЭГ (из ЭЭГ были удалены составляющие частотой 50 Гц и ниже 30 Гц). С помощью вейвлет-преобразо- вания исходной ЭЭГ, а также усредненных ССПМ и ССОПМ исследовали синхронизацию биоэлектрической активности мозга в разных частотных диапазонах ЭЭГ и на разных этапах выполняемой деятельности. В качестве материнского вейвлета использовали вейвлет типа Morlet. При исследовании фазовых связей ЭЭГсигналов использовали биспектральный анализ [161]. Данный метод относится к нелинейным методам анализа и, в отличие, например, от полиспектрального Фурье-анализа, не требует стационарности исследуемого сигнала, что имеет существенное значение при анализе ЭЭГ. Как известно, вейвлетный биспектр исследуемого сигнала определяется следующим соотношением:
B f1, f2 W f3,b W f1,b W f2,b db,
T
где частоты f1, f2, f3 удовлетворяют условию f3 = f1 + f2. Вейвлетный биспектр есть мера фазовой связи на интервале времени T между компонентами вейвлетного спектра на частотах f1, f2, f3. Если фазы
52 |
Глава 2 |
одного из трех компонентов являются суммой или разностью двух других, то биспектр значимо отличается от нуля, и это свидетельствует о том, что фазы трех частот связаны. При анализе фазовых соотношений между различными частотными составляющими исследуемого сигнала нередко используется функция бикогерентности, которая определяется как нормализованный вейвлетный биспектр:
b f1, f2 |
|
|
|
|
B f1, f2 |
|
|
|
|
|
|
|
, |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
W f1,b W f2,b |
|
2db |
|
W f3,b |
|
2db |
|||||
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
T |
|
T |
|||||||||||
и принимает значения в интервале от 0 до 1. Поскольку функция бикогерентности всегда положительна и является функцией двух переменных, в качестве интегральной характеристики уровня фазовых взаимодействий между высоко- и низкочастотными ритмами ЭЭГ использовали полусумму значений этой функции в исследуемом частотном диапазоне ЭЭГ (1,5–70 Гц).
Глава 3
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ РОЛИ ГАММАКОЛЕБАНИЙ В ПРОЦЕССАХ ВОСПРИЯТИЯ ВРЕМЕНИ
3.1.ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ СВЯЗАННЫХ
ССОБЫТИЯМИ ГАММА-ОСЦИЛЛЯЦИЙ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ПОТЕНЦИАЛОВ МОЗГА
ПРИ ВОСПРИЯТИИ ЧЕЛОВЕКОМ КОРОТКИХ ИНТЕРВАЛОВ ВРЕМЕНИ
В задачу данного этапа исследований входило сравнение ССПМ, зарегистрированных в обычном частотном диапазоне ЭЭГ (1,5–30 Гц), и связанных с событиями осцилляций потенциалов мозга (ССОПМ), зарегистрированных в диапазоне гамма-ритма (30–70 Гц).
Характерной особенностью ССПМ, зарегистрированных при репродукции коротких зрительных сигналов в частотном диапазоне 1,5–30 Гц, является наличие хорошо выраженного позитивного компонента с латентностью 300–450 мс, который обычно идентифицируют как компонент Р300. Амплитуда этого компонента достигает максимума в лобных и центральных отведениях (рис. 1). Судя по литературным данным, он характеризует этап опознания стимула [33].
Изучение особенностей связанных с событиями осцилляций потенциалов мозга, зарегистрированных при выполнении той же задачи в частотном диапазоне 30–70 Гц, позволило обнаружить в большинстве отведений кратковременное повышение амплитуды гамма-ритма спустя 100 мс после начала стимула.
54 |
Глава 3 |
O2 |
T8 |
O1 |
T7 |
P4 |
P8 |
P3 |
P7 |
C4 |
Pz |
C3 |
Cz |
F4 |
Fz |
F3 |
Стимул 200 мс |
|
|
Стимул 200 мс |
|
Рис. 1. Усредненные ССПМ при репродукции сигналов длительностью 200 мс в частотном диапазоне 1,5–30 Гц
Усредненные ССОПМ при репродукции зрительных сигналов длительностью 200 мс в частотном диапазоне 30–70 Гц представлены на рис. 2.
Кроме того, анализ исследуемых ССОПМ выявил отчетливые межполушарные различия. Оказалось, что в левом полушарии амплитуда гамма-ритма в 2–3 раза ниже, чем в правом. Обнаруженные межполушарные различия, вероятно, отражают преимущественое участие правого полушария в обработке информации, связанной с восприятием и анализом длительности невербальных зрительных сигналов.
Важно отметить, что в ССПМ, зарегистрированных в полосе от 1,5 до 30 Гц, указанные межполушарные различия практически отсутствуют.
Результаты исследований роли гамма-колебаний впроцессах восприятия времени 55
O2 |
T8 |
O1 |
T7 |
P4 |
P8 |
P3 |
P7 |
C4 |
Pz |
C3 |
Cz |
F4 |
Fz |
F3 |
|
|
Стимул 200 мс |
Стимул 200 мс |
Рис. 2. Усредненные ССОПМ при репродукции зрительных сигналов длительностью 200 мс в частотном диапазоне 30–70 Гц
3.2.РЕЗУЛЬТАТЫ КАРТИРОВАНИЯ ЭА МОЗГА
ИЛОКАЛИЗАЦИИ ИСТОЧНИКОВ ГАММА-РИТМА НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ПРОЦЕССА ВОСПРИЯТИЯ ВРЕМЕНИ
Взадачу данного этапа исследований входило следующее:
–с помощью метода дипольной локализации изучить пространственные координаты и численность источников гамма-ритма на разных этапах процесса восприятия времени;
–попытаться выявить закономерность в динамике указанных показателей на разных этапах восприятия времени.
56 |
Глава 3 |
Для анализа были выбраны 10 отрезков записи ЭЭГ длительностью 320 мс, лишенные артефактов и зарегистрированные у одного и того же испытуемого при репродукции длительности зрительных стимулов с обратной связью о результатах деятельности. Каждый отрезок включал запись ЭЭГ на участке за 20 мс до предъявления зрительного стимула длительностью 200 мс и в течение последующих 300 мс после начала стимула. Полагали, что если гамма-ритм обеспечивает функциональное объединение различных зон коры для их совместной деятельности, то различные этапы восприятия и анализа стимула могут проявляться в характерных изменениях пространственного распределения амплитуды гамма-ритма, а также положения и численности источников этого ритма. Результаты дипольной локализации источников гамма-ритма на коротких отрезках ЭЭГ и на разных этапах выполняемой деятельности показали, что на каждом анализируемом отрезке длительностью 20 мс, как правило, локализуется несколько источников гамма-ритма (от 1 до 6). В подавляющем числе случаев эти источники находятся в коре и подкорковых структурах. На разных этапах выполняемой деятельности (до предъявления стимула, при действии стимула и после окончания стимула) число источников и их положение меняются.
Картирование ЭА мозга, выполненное на тех же отрезках ЭЭГ, показало, что пространственное распределение амплитуды гаммаритма существенно изменяется на разных этапах выполняемой деятельности. Однако нам не удалось обнаружить какую-либо закономерность в характере этих изменений. Возможно, это связано с тем, что функциональное объединение и вовлечение различных зон коры в выполнение исследуемой деятельности является динамичным и вероятностным процессом.
Результаты картирования ЭА мозга и локализации источников гамма-ритма, полученные у одного из испытуемых, представлены на рис. 3, 4.
Рис. 3. Пространственное распределение амплитуды и источников гамма-ритма у одного из испытуемых при репродукции длительности зрительных сигналов на участке 40–60 мс после начала зрительного стимула длительностью 200 мс. Крестиком отмечены результаты последней локализации источников гамма-ритма на анализируемом участке ЭЭГ, слева картограмма, построенная без учета результатов локализации, справа – с учетом результатов последней локализации, максимумы амплитуды гамма-ритма показаны светло-желтым цветом, минимумы – сине-голубым
Рис. 4. Пространственное распределение амплитуды и источников гамма-ритма у одного из испытуемых при репродукции длительности зрительных сигналов на участке 260–280 мс после начала зрительного стимула
длительностью 200 мс (обозначения те же, что и на рис. 3)
Результаты исследований роли гамма-колебаний впроцессах восприятия времени 57
3.3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ БЫСТРЫХ ПЕРЕСТРОЕК КОРКОВЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ПРОЦЕССА ВОСПРИЯТИЯ ВРЕМЕНИ
В ходе предварительных исследований было показано, что восприятие времени является системным процессом, который включает ряд характерных этапов, отчетливо проявляющихся в динамике ССПМ и корковых взаимодействий в частотном диапазоне от 0,5 до 30 Гц. В задачу данного этапа исследований входил сравнительный анализ быстрых перестроек корковых взаимодействий в условиях той же деятельности в обычном частотном диапазоне ЭЭГ (0,5–30 Гц) и на частотах гамма-ритма. Поскольку традиционные методы анализа (спектральный Фурье-анализ, когерентный анализ) оказались непригодными для решения этой задачи, для этих целей был использован вейвлет-анализ [161]. Этот метод позволяет разложить исследуемый ЭЭГ-сигнал на множество вейвлетов (вейвлет – зыбь), причем каждый вейвлет характеризует изменение энергии сигнала на выбранном отрезке времени и на определенной частоте. В качестве материнского вейвлета использовали вейвлет типа Morlet. О степени общей синхронизации ЭА мозга на разных частотах судили по числу совпадений знака первой производной соответствующих вейвлетов. При выявлении периодов высокой и низкой синхронизации биоэлектрической активности мозга использовали критерий знаков. Синхронизация считалась высокой и статистически значимой, если число совпадений знака первой производной соответствующих вейвлетов было статистически значимым (при p<0,01), и низкой, если это условие не выполнялось. О степени синхронизации ЭА мозга на какой-то определенной частоте судили по величине коэффициента корреляции Спирмена, который подсчитывался между вейвлетами одной и той же частоты, они были зарегистрированы у разных испытуемых и описывали динамику ЭЭГ в разных отведениях. При выявлении периодов, различающихся уровнем синхронизации электрической активности мозга, использовали факторный анализ и метод главных компонент.
Проведенный анализ показал, что в большинстве случаев синхронизация ЭА мозга наблюдается одновременно на разных частотах, но наиболее выражена на частотах гамма-ритма. При этом периоды высокой синхронизации ЭА мозга продолжительностью 50– 150 мс сменяются кратковременными периодами низкой синхронизации этой активности. В частности, оказалось, что в ответ на предъявление зрительного стимула чаще всего наблюдается кратковре-
58 |
Глава 3 |
менная десинхронизация этой активности, затем уровень синхронизации вновь повышается. Вместе с тем более детальный анализ показал, что чередование периодов высокой и низкой синхронизации биоэлектрической активности мозга наблюдается не только при выполнении предлагаемой деятельности, но и в состоянии спокойного бодрствования. Это позволяет думать, что наблюдаемые колебания уровня синхронизации биоэлектрической активности мозга не связаны с конкретными этапами выполняемой деятельности. Возможно, обнаруженные колебания уровня синхронизации этой активности связаны с деятельностью таламических релейных механизмов, которые в соответствии с теорией «прожектора» [97] обеспечивают переключение сенсорных входов через каждые 100 мс.
Динамика синхронизации биоэлектрической активности мозга у одного из испытуемых до, во время и после предъявления зрительного стимула представлена на рис. 5.
Частота, Гц
Время, мс
Рис. 5. Динамика синхронизации электрической активности мозга при репродукции длительности зрительных сигналов до, во время и после окончания стимула длительностью 200 мс у одного из испытуемых: светлые участки –
высокая синхронизация, темные – низкая