2 курс / Нормальная физиология / Uchebnik_kafedralnyi_2017 1

Частная физиология центральной нервной системы

торная зона особенно развита у обезьян и человека. При ее раздражении возни-

кают разнообразные сокращения скелетной мускулатуры на противоположной стороне. Установлено соответствие между определенными участками передней центральной извилины и скелетной мускулатурой: в верхних участках проеци-

руется мускулатура ног, в средних – туловища и рук, в нижних – головы. При поражении моторной зоны у человека нарушаются сложные двигательные функ-

ции, обеспечивающие трудовую деятельность и речь, а также приспособитель-

ные поведенческие реакции. Нарушениями двигательной функции являются па-

резы (ослабление движений) и параличи (полное отсутстие волевой моторики).

Соматосенсорная область ‒ представительство соматической (кожной и проприоцептивной) и висцеральной чувствительности, включает 1, 2, 3-е поля Бродмана в задней центральной извилине, 5 и 7-е поля ‒ в верхней теменной об-

ласти (рис. 4.4). Соматосенсорная область коры подразделяется на первую и вто-

рую.

Первая соматосенсорная область расположена в задней центральной изви-

Рис. 4.4. Представительство чувствительных функций тела в задней центральной извилине (I сомато-сенсорная зона)

лине и имеет значительно большую площадь, чем вторая. К этой области посту-

171

Частная физиология центральной нервной системы

она получает импульсы от фоторецепторов сетчатки глаза. Возбуждение этой области вызывает зрительные ощущения. При разрушении или поражении 17-го поля отмечается полная корковая слепота, 18-го поля ‒ страдает зрительная па-

мять (больной не может назвать предмет), 19-го поля ‒ нарушается способность ориентироваться в непривычной обстановке.

Область слуховой рецепции ‒ мозговой отдел слухового анализатора ‒ включает 22, 41, 42-е поля Бродмана, располагается в височной области КБП.

Сюда поступают нервные импульсы от рецепторов кортиева органа. Возбужде-

ние этой области вызывает ощущение звука. При поражении 22-го поля отмеча-

ется музыкальная глухота, 41-го поля ‒ полная корковая глухота, 42-го поля ‒ словесная глухота (больной слышит, но смысл слов не понимает).

Область обонятельной рецепции ‒ мозговой отдел обонятельного анали-

затора ‒ располагается в передней части грушевидной доли (на нижней и меди-

альной поверхностях полушарий мозга) и включает преимущественно образова-

ния древней и старой коры (трехслойной коры): крючок, передний конец гиппо-

камповой извилины (11-е поле Бродмана), зубчатую и сводчатую извилины (по-

ясная и парагиппокамповая извилины). Сюда поступают импульсы от обоня-

тельных рецепторов слизистой оболочки носа. При раздражении области обоня-

тельной рецепции отмечаются обонятельные галлюцинации, ее повреждение ве-

дет к понижению (гипоосмии) или полной потере обонятельной функции (анос-

мии).

Область вкусовой рецепции ‒ мозговой отдел вкусового анализатора – включает 43-е поле Бродмана, а также структуры древней (крючок) и старой ко-

ры (гиппокамп). Сюда поступают нервные импульсы от вкусовых рецепторов слизистой оболочки полости рта. Возбуждение этой области приводит к форми-

рованию вкусовых ощущений. При поражении области вкусовой рецепции на-

блюдаются нарушения вкусовой чувствительности, например, гипогевзия (сни-

жение вкусовой чувствительности), агевзия (потеря вкусовой чувствительноти),

дисгевзия (расстройства тонкого распознавания вкусовых качеств), вкусовая аг-

нозия (неузнавание вкусовых качеств) и др.

В коре больших полушарий обнаружено несколько зон, ведающих

173

Частная физиология центральной нервной системы

4.10.4. Функциональная межполушарная асимметрия

Асимметрия в функциях полушарий впервые была обнаружена в XIX ве-

ке, когда обратили внимание на различные последствия повреждения левой и правой половин мозга. Так, Марк Дакс (1836) обнаружил, что у больных, стра-

дающих потерей речи (афазией), имелись признаки повреждения левого полу-

шария. При повреждении правого полушария случаев афазии не отмечалось.

Марк Дакс сделал следующее заключение: каждая половина мозга контроли-

рует свои, специфические функции; речь контролируется левым полушари-

ем. Спустя некоторое время П. Брока (1861) обнаружил в левой лобной доле центр речи (центр речи Брока). Он предположил, что речь, большая ловкость в движениях правой руки связаны с превосходством левого полушария у правору-

ких.

О функциональной асимметрии правого и левого полушарий свидетельст-

вуют и современные данные. Наблюдения за больными с «расщепленным моз-

гом» (отделенными правым и левым полушариями посредством перерезки мозо-

листого тела и передней спайки) при эпилепсии свидетельствуют о том, что по-

вседневное поведение и умственные способности больных, перенесших такую операцию, практически не изменяются. Однако с помощью психологических тестов Р. Сперри удалось показать, что функции обеих половин мозга сущест-

венно различаются. С помощью специальной установки предметы и словесные раздражители размещались так, что попадали либо в левую, либо в правую по-

ловину поля зрения. При этом импульсы поступали либо в правое, либо в левое полушарие мозга. Результаты эксперимента были различными: а) если в правой половине поля зрения предъявляется какой-либо предмет (например, ключ или карандаш), то больной с расщепленным мозгом способен назвать его или ото-

брать среди других предметов правой рукой; когда в этой половине поля зрения появляются слова, он может прочесть их вслух, написать или опять же выбрать соответствующий предмет правой рукой; больной также способен назвать и на-

писать название предмета, помещенного в правую руку; иными словами, в таких ситуациях речевые возможности больного с расщепленным мозгом не отлича-

175

Частная физиология центральной нервной системы

ляется агнозия на лица: больной не способен узнавать знакомые лица, а иногда вообще не может отличить людей друг от друга; 3) амузия ‒ утрата музыкальных способностей; такие расстройства чаще всего отмечаются у профессиональных музыкантов, перенесших инсульт и другие повреждения мозга.

Таким образом, рассмотрев функции правого и левого полушарий, пра-

вильнее рассуждать не о доминировании полушарий, а об их взаимодопол-

няющей специализации с преобладанием речевой функции (как правило) у

левого.

4.11. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФУНКЦИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

4.11.1. Электроэнцефалография

Коре больших полушарий свойственна постоянная электрическая актив-

ность, являющаяся результатом генерации синаптических потенциалов и им-

пульсных разрядов в отдельных нервных клетках. Метод регистрации электри-

ческой активности КБП называется электроэнцефалографией, а записываемая при этом кривая ‒ электроэнцефалограммой (ЭЭГ). Запись ЭЭГ возможна как с поверхности кожи головы, так и непосредственно с поверхности КБП (напри-

мер, в острых опытах на животных и при нейрохирургических операциях на че-

ловеке). В последнем случае она называется электрокортикограммой (ЭКоГ).

Для отведения ЭЭГ могут быть использованы два метода: биполярный и униполярный. При биполярном отведении оба отводящих электрода активны,

располагаются на коже головы (на близком расстоянии друг от друга ‒ 1‒2 мм) и

регистрируют разность потенциалов между двумя точками коры. При униполяр-

ном отведении один электрод (активный) расположен на поверхности кожи го-

ловы, а второй (пассивный) ‒ на мочке уха, спинке носа, либо в области сосце-

видного отростка. В этом случае регистрируются колебания потенциалов под ак-

тивным электродом. В условиях клиники расположение электродов при регист-

рации ЭЭГ стандартизировано и, как правило, включает отведения от лобных долей, двигательной коры, теменных и затылочных долей.

Электрические колебания, регистрируемые на ЭЭГ, отличаются по часто-

177

Частная физиология центральной нервной системы

состояние головного мозга, регистрируется от всех областей коры, но лучше от лобных долей.

Тета-ритм ‒ высокоамплитудный, низкочастотный. Имеет частоту ‒

4-7 Гц, амплитуду ‒ 100‒150 мкВ. Тета-ритм регистрируется в состоянии неглу-

бокого сна, умеренном по глубине наркозе, у бодрствующего человека при дли-

тельном эмоциональном напряжении, а также при патологии (гипоксии мозга).

Дельта-ритм ‒ самый высокоамплитудный и низкочастотный ритм, имеет частоту 0,5‒3 Гц, амплитуду ‒ до 1000 мкВ. Он регистрируется при отведениях биопотенциалов от всех зон коры во время глубокого сна, при глубоком наркозе.

Появление дельта-ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга.

Вопрос о происхождении волн ЭЭГ довольно сложен. По мнению боль-

шинства исследователей, волны ЭЭГ являются результатом алгебраической суммации постсинаптических потенциалов ‒ возбуждающих и в особенно-

сти тормозных ‒ корковых нейронов. Наиболее эффективная суммация проис-

ходит при синхронном возбуждении большой группы нервных клеток, которое проявляется при ограничении поступления афферентных импульсов в кору (при закрывании глаз, пребывании в тихом и затемненном помещении), а также во время сна и наркоза. В этом случае регистрируются высокоамплитудные мед-

ленные альфа- и дельтаподобные волны ЭЭГ. Поступление в кору афферентной импульсации расстраивает синхронизацию – постсинаптические потенциалы возникают неодновременно, и на ЭЭГ регистрируются частые низкоамплитуд-

ные колебания потенциалов типа бета-ритма. Переход от медленных ритмов к частым получило название реакции десинхронизации ЭЭГ, или реакции ак-

тивации. Одним из примеров возникновения такой реакции служит смена аль-

фа-ритма бета-ритмом при открывании человеком глаз.

Таким образом, анализ частотного спектра ЭЭГ позволяет довольно четко судить о функциональном состоянии коры больших полушарий – возбужде-

нии и торможении, о степени созревания отдельных структур мозга. Не

случайно электроэнцефалографию широко используют в клинике. Травмы и па-

тологические процессы в мозгу иногда вызывают специфические изменения

179