4 курс / Дерматовенерология / Анатомия и физиология человека

Ретикулярная. формация. также. принимает. участие. в. регуляции. движений.. На.ее.ядрах.происходит.переключение.как.восходящих.путей,.идущих.от.проприорецепторов. и. спинного. мозга. к. головному. мозгу,. так. и. нисходящих. двигательных. путей. от. коры. мозга,. базальных. ядер,. мозжечка. и. красного. ядра.

Прямое. влияние. ретикулярной. формации. на. двигательные. центры. спинного. мозга. осуществляется:

•. по. медиальному. ретикулоспинальному. тракту,. идущему. от. каудального.

и.орального. ядер. моста,. активирующему. α-. и. γ-мотонейроны. мышц-разги.ба.- телей. .и.тормозящему.мотонейроны.мышц-сгибателей.туловища.и.конечностей;

•. латеральному. ретикулоспинальному. тракту,. идущему. от. гигантоклеточ- ного.ядра,.активирующему.α-.и.γ-мотонейроны.мышц-сгибателей.конечностей.

и.торможение. мышц-разгибателей. (см.. рис.. 9.4,. 9.8).

Активирующее.влияние.ретикулярной.формации.на.моторные.центры.спинного. мозга. может. осуществляться. через. так. называемую. γ-петлю:. по. аксонам. ретикулярных. нейронов. импульсы. приходят. к. γ-мотонейронам. (см.. рис.. 9.5),. от.них.—.к.интрафузальным.мышечным.волокнам,.которые,.сокращаясь,.акти- вируют. рецепторы. мышечных. веретен.. Импульсы. от. этих. рецепторов. рефлекторно. вызывают. сокращение. соответствующей. мышцы.

В. центральной. части. ретикулярного. гигантоклеточного. ядра. обнаружен. участок,.раздражение.которого.тормозит.все.двигательные.рефлексы.спинного. мозга..Наличие.тормозных.влияний.головного.мозга.на.спинной.было.открыто. И.М..Сеченовым.в.опытах.на.лягушке..Он.делал.перерезку.спинного.мозга.по. промежуточному. мозгу. и. помещал. на. разрез. кристаллик. соли.. При. этом. двигательные.спинальные.рефлексы.не.проявлялись.или.становились.ослабленными.. Так. было. впервые. выявлено. то,. что. один. нервный. центр. может. тормозить. активность. другого.. Это. явление. было. названо. центральным торможением.

Ретикулярная.формация.среднего.мозга.также.координирует.функции.нейронов. в. ядрах. глазодвигательных. черепных. нервов. (III,. IV,. VI. пары).. Благодаря. такой. координации. возможны. содружественные. движения. глаз. в. вертикальном. и. горизонтальном. направлении,. сведение. и. разведение. оптических. осей. глаз.

9.7.  Промежуточный  мозг

Промежуточный• мозг. (лат.. diencephalon;. от. гр.. dio. —. через,. enkephalos. —. мозг).расположен.между.средним.мозгом.и.подкорковыми.структурами..Он.окружает. полость. III. желудочка. мозга. и. состоит. из. таламической. области. и. гипоталамуса.(см..рис..9.7,.9.10)..В.таламический.мозг.входит.таламус,.эпиталамус. (эпифиз).и.метаталамус.(коленчатые.тела,.их.обычно.рассматривают.как.ядра. таламуса).

таламус..Представляет.собой.парное.образование,.составляющее.основную. массу. промежуточного. мозга.. Он. занимает. дорсальную. часть. промежуточного. мозга. и. отделяется. от. нижележащего. гипоталамуса. бороздой.. От. базальных. ядер. таламус. отделяется. внутренней. капсулой.

В.таламусе.морфологи.выделяют.более.120.ядер.серого.вещества..Их.делят. по.расположению.на.семь.групп:.переднюю,.заднюю,.латеральную,.медиальную,.

центральную,. вентральную. и. интраламинарную. группы.. Физиологи. выделяют. специфические,. ассоциативные. и. неспецифические. ядра.

Специфические• ядра. таламуса. (релейные,. переключающие). обеспечивают. быстрое.переключение.импульсов,.идущих.практически.от.всех.сенсорных.рецепторов. (за. исключением. обонятельных),. к. сенсорным. областям. коры.. При. этом. от. каждого. ядра. импульсация. передается. в. отдельные. участки. коры,. выполняющие. функцию. центрального. конца. соответствующего. анализатора.

Так,. в. задние. вентральные. ядра. приходит. сигнализация. от. тактильных,. вкусовых. рецепторов. и. проприорецепторов.. После. обработки. на. переключающих. (релейных). нейронах,. у. которых. мало. дендритов. и. длинный. аксон,. импульсы. идут. в. соматосенсорную. область. коры. (в. постцентральную. извилину,. см.. рис.. 9.13,. с.. 208,. поля. 1,. 2,. 3).. Эта. область. ответственна. за. формирование. ощущений. прикосновения,. позы. тела. и. тонуса. мышц,. восприятие. схемы. тела.

Латеральные. коленчатые. тела. относят. к. подкорковым. зрительным. центрам..Сюда.приходят.импульсы.по.зрительным.трактам.и.после.переключения. направляются. к. затылочной. доле. коры. (поля. 17–19). возле. шпорной. борозды.. Импульсы. от. слуховых. рецепторов. переключаются. в. медиальных,. коленчатых. телах,. идут. к. височной. коре. в. область. Гешле. (поля. 41,. 42).. Вышеперечисленные. специфические. ядра. называют. сенсорными.. Среди. специфических. ядер. таламуса. имеются. и. несенсорные. ядра.. Они. обеспечивают. переключение. импульсов. не. от. чувствительных. восходящих. путей,. а. от. других. областей. мозга.. В.таких.ядрах,.например,.переключаются.импульсы,.идущие.от.красного.ядра,. базальных. ганглиев. и. зубчатого. ядра. мозжечка. к. моторной. зоне. коры.

Ряд. передних. ядер. участвует. в. передаче. сигнализации,. поступающей. от. мамиллярных. тел. к. лимбической. системе.. Таким. образом,. эти. ядра. участвуют. в. обеспечении. круговой. циркуляции. импульсов. по. кольцу:. лимбическая. кора.—.гиппокамп.—.гипоталамус.—.миндалевидное.тело.—.таламус.—.лимби- ческая. кора.. Такую. циркуляцию. импульсов. называют. эмоциональным кругом Пейпеца..Этот.механизм.участвует.в.формировании.эмоций..К.специфическим. ядрам. таламуса. подходят. также. проводящие. пути. от. коры,. ствола. и. ретикулярной. формации.. По. этим. путям. могут. передаваться. как. возбуждающие,. так. и. тормозные. влияния. на. переключающие. нейроны.. Благодаря. таким. связям. кора. мозга. способна. регулировать. потоки. идущей. к. ней. информации,. блокировать. передачу. сигналов. одной. модальности. и. облегчать. передачу. другой.

Ассоциативные• ядра. таламуса. (медиодорсальное,. латеральное,. ядра. подушки. и. др.). отличаются. тем,. что. к. их. нейронам. приходят. импульсы,. уже. обработанные. в. других. нервных. центрах. и. ядрах. таламуса.. Характерно,. что. на. один. и. тот. же. нейрон. приходят. импульсы. разных. модальностей,. например. от. центров,. обеспечивающих. зрительную,. тактильную. и. болевую. чувствительность.. Нейроны. ассоциативных. ядер. являются. полисенсорными. и. обеспечивают. возможность. интегративных. процессов,. в. результате. которых. формируются. сигналы,. передаваемые. в. ассоциативные. области. коры. мозга.. Эти. импульсы. обеспечивают. проявление. таких. психических. процессов,. как. узнавание.предметов.и.явлений,.согласование.речевых,.зрительных.и.двигательных. функций,. формирование. представления. о. позе. и. положении. тела.

Неспецифические• ядра. таламуса. представлены. центральными. и. парафасцикулярными. ядрами,. а. также. ретикулярным. ядром. таламуса.. Эти. ядра.

содержат. мелкие. нейроны,. образующие. многочисленные. синаптические. связи. с. нейронами. как. таламуса,. так. и. лимбической. системы,. базальных. ядер,. гипоталамуса,.ствола.мозга..По.чувствительным.восходящим.путям.сюда.приходит. сигнализация. от. болевых. и. температурных. рецепторов,. а. по. сетям. нейронов. ретикулярной. формации. —. практически. от. всех. рецепторных. входов.

Эфферентные.пути.от.неспецифических.ядер.идут.ко.всем.зонам.коры.как. непосредственно,.так.и.через.другие.таламические.и.ретикулярные.ядра..Имеются. также. нисходящие. пути. к. стволу. мозга.. Неспецифические. ядра. благодаря. своим. многочисленным. связям. обеспечивают. взаимодействие. и. координацию. работы. отделов. головного. мозга.. Они. оказывают. модулирующее. влияние. на. состояние. нервных. центров,. обеспечивают. оптимальную. рабочую. настройку. этих. органов.

Таламус.выполняет.также.проводниковую.и.релейную функции..В.нем.переключаются,.обрабатываются.и.проводятся.все.импульсы,.идущие.от.рецепторных. входов,. спинного. мозга,. ствола. и. мозжечка. к. коре. мозга.. В. таламусе. заканчивается.ряд.нисходящих.путей.от.коры,.лимбической.системы.и.базальных. ганглиев.

Также.он.может.обеспечить.координацию.ряда.сложных.двигательных.актов:. сосание,. жевание,. глотание,. смех.

Таламус. иногда. называют. центром. болевой. чувствительности.. Это. мнение. сложилось. на. основе. наблюдений. о. том,. что. разрушение. ряда. специфических. ядер.и.структур.подушки.приводит.к.исчезновению.некоторых.сильных,.стойких. болей,. которые. не. поддаются. снятию. другими. средствами.. Таламус. участвует.также.в.формировании.эмоций.и.психических.процессов,.обеспечивающих. узнавание,. обучение,. память.

гипоталамус.. Он. занимает. вентральный. отдел. промежуточного. мозга.. Он. лежит. ниже. таламуса,. образуя. стенки. нижней. части. III. желудочка.. В. гипоталамусе.выделяют.серый.бугор.с.воронкой.и.нейрогипофизом,.сосцевидные. тела.. Нижняя. часть. гипоталамуса. ограничена. средним. мозгом,. передневерхняя. —. передней. спайкой,. терминальной. пластинкой. и. зрительным. перекрестом.. Последний. образован. волокнами. зрительных. нервов,. медиальная. часть. которых. переходит. на. противоположную. сторону. и. формирует. зрительный. тракт.

В. составе. гипоталамуса. выделяют. до. 50. ядер.. Среди. наиболее. значимых. (см..рис..9.11).—.преоптическое,.паравентрикулярное,.супраоптическое,.перед- нее,. вентро-. и. дорсомедиальные. и. задние. ядра.

Гипоталамус. имеет. множественные. афферентные. и. эфферентные. связи. со. структурами. ствола,. промежуточного,. конечного. и. спинного. мозга.. Это. позволяет. ему. выполнять. интеграцию. вегетативных,. соматических. и. эндокринных. регуляций. в. организме.. Взаимодействие. с. эндокринными. железами. основывается. на. особых. свойствах. нейронов. преоптической. и. передней. областей,. а. также. вентромедиального. и. инфундибулярного. ядер. гипоталамуса.. Область. расположения. этих. ядер. называют. гипофизотропной зоной.. Нейроны. этой. зоны. секретируют. так. называемые. рилизинг факторы. —. вещества,. которые. через. систему.воротной.вены.гипофиза.передаются.аденогипофизу.и.регулируют.секрецию.им.тропных.гормонов,.управляющих.секреторной.функцией.эндокринных. желез.

На. количество. выделяемого. гипоталамическим. нейроном. медиатора. (нейрокринную. активность). оказывают. влияние:

•. нервные. импульсы,. приходящие. от. лимбической. и. ретикулярной. системы,. миндалины. и. других. ядер. гипоталамуса;

•. уровень.гормонов.и.других.биологически.активных.веществ.в.крови..Последнее. влияние. становится. возможным. благодаря. очень. высокой. проницаемости.гематоэнцефалического.барьера.в.области.гипоталамуса..В.этой.области. сосредоточено. большое. количество. кровеносных. капилляров. (на. 1. мм3. —. до. 2600,. а. в. затылочной. доле. коры. —. только. 900),. обеспечивающих. интенсивный. кровоток. по. сравнению. с. другими. областями. мозга.

Благодаря. особенностям. кровоснабжения. и. проницаемости. сосудов,. нейроны. гипоталамуса. могут. получать. информацию. о. составе. внутренней. среды. организма.. Некоторые. из. этих. нейронов. имеют. свойства. рецепторов.. В. частности,. есть. нейроны,. чувствительные. к. уровню. осмотического. давления,. электролитного. состава,. температуре. крови.

Гипоталамус. выполняет. важнейшую. роль. в. регуляции. гомеостаза.. Живот- ное.с.поврежденным.гипоталамусом.погибает.из-за.невозможности.сохранения. гомеостаза.

Свои. влияния. на. вегетативные. функции. гипоталамус. реализует. не. только. через. гипоталамо-гипофизарно-эндокринную. систему,. но. и. путем. регуляции. тонуса. симпатических. и. парасимпатических. центров. ствола. и. спинного. мозга.

Гипоталамус. считают. высшим. центром. вегетативных. регуляций.. При. раздражении.переднего.гипоталамуса.активируются.преимущественно.парасимпатические. центры,. при. раздражении. заднего. —. симпатические.. Но. эти. реакции. не.всегда.однозначны..Исследователи.приходят.к.выводу.о.существовании.тесной. связи. и. взаимообусловленности. функций. переднего,. среднего. и. заднего. гипоталамуса,. которые. в. ряде. случаев. выступают. как. единый. интегративный. центр.

В. гипоталамусе. располагаются. центры. регуляции. теплопродукции,. теплоотдачи. и. поддержания. температурного. гомеостаза.. Обнаружены. центры. регуляции. пищевого. поведения. (голода. и. насыщения),. биологических. ритмов,. сна. и. бодрствования,. эмоциональных. реакций:. ярости,. гнева,. страха.

Гипоталамус.участвует.в.регуляции.энергетического.обеспечения.движений. путем. влияния. на. вегетативные. функции. (кровоток,. дыхание. и. др.). и. приспособления. их. к. потребностям. мышечной. системы.

9.8.  Конечный  мозг

Конечный•мозг.(лат..telencephalon;.от.гр..tele.—.далеко,.enkephalos.—.мозг). состоит. из. двух. полушарий. большого. мозга. (больших. полушарий).

По. морфологическим. и. функциональным. признакам. в. нем. выделяют. кору. больших. полушарий. (КБП),. лимбическую. систему. и. базальные. ганглии.

Базальные ядра.представляют.собой.скопления.серого.вещества.внутри.полушарий. (см.. рис.. 9.11).. К. ним. относится. полосатое. тело,. состоящее. из. хвостатого. и. чечевицеобразного. ядер,. соединенных. между. собой.. Чечевицеобразное. ядро. делится. на. две. части:. расположенную. снаружи. скорлупу. и. лежащий.

кнутри. бледный. шар.. Они. являются. подкорковыми. двигательными. центрами.. Кнаружи.от.чечевицеобразного.ядра.расположена.тонкая.пластинка.серого.ве- щества.—.ограда,.в.переднем.отделе.височной.доли.лежит.миндалевидное.тело.. Функционально. эти. структуры. представляют. единое. образование.. Между. базальными.ядрами.и.таламусом.находятся.прослойки.белого.вещества:.внутренняя,. наружная. и. самая. наружная. капсулы.. Через. внутреннюю. капсулу. проходят. проводящие. пути.

По. функциональным. показателям. к. системе. базальных. ганглиев. относят. также. черную. субстанцию. и. субталамическое. ядро. (см.. рис.. 9.11),. а. в. некоторых. случаях. и. миндалевидное. тело.

Ряд. сведений. о. роли. базальных. ганглиев. удалось. получить,. изучая. ответные. реакции. на. раздражение. этих. структур. электрическим. током.. При. электрическом.раздражении.полосатого.тела.возникают.относительно.простые.движения:.сгибание.конечностей.противоположной.стороны.тела;.поворот.головы. в. сторону.. Отмечается. также. появление. признаков. сна. (торможение. ориентировочных. реакций,. возникновение. медленных. волн. на. электроэнцефалограмме),. может. исчезнуть. ощущение. боли.. Электрическое. раздражение. бледного. шара.

и.ограды. вызывает. сокращение. мышц. шеи,. лица,. конечностей,. жевательные.

и.глотательные.движения..Обнаружено.также.влияние.этих.структур.на.функции. внутренних. органов,. проявление. пищедобывательных. реакций,. образование. и. сохранение. условных. рефлексов.

При. ревматическом. поражении. базальных. ганглиев. наблюдаются. гиперкинезы. —. непроизвольные. стереотипные. повторяющиеся. движения. с. разным. ритмом.и.амплитудой.(хорея,.атетоз)..Эти.движения.особенно.выражены.у.конечностей. и. проявляются. в. покое.. Нарушается. также. регуляция. тонуса. скелетных. мышц.

Важное. значение. в. понимании. роли. функционирования. базальных. ганглиев. имело. выяснение. их. афферентных. и. эфферентных. связей.

Афферентные. волокна. идут. главным. образом. к. полосатому. телу. и. передают. импульсы. от. трех. источников:. всех. отделов. коры. мозга,. таламуса. и. черной. субстанции. (см.. рис.. 9.10,. 9.11).. После. обработки. в. полосатом. теле. эти. импульсы. идут. к. бледному. шару. и. черной. субстанции.. Между. нею. и. полосатым. телом. имеются. двусторонние. связи.

Черная. субстанция. влияет. на. нейроны. базальных. ганглиев. с. помощью. медиатора.дофамина..При.дегенерации.дофаминергических.нейронов,.нарушении. синтеза.и.выделения.этого.медиатора.нарушаются.и.функции.системы.базальных. ганглиев.. Появляются. симптомы. заболевания,. называемого. паркинсонизмом. (дрожательный. паралич).. Среди. симптомов. паркинсонизма. выделяют. гипокинезию. —. резкое. затруднение. двигательных. реакций,. особенно. их. начала.. Для. таких. больных. характерна. осторожная. (шаркающая). походка. мелкими. шажками.. Появляется. тремор. покоя. (частота. 4–7. Гц),. особенно. выраженный. на. кистях. рук.. Этот. тремор. исчезает. при. осуществлении. произвольного. движения.(в.отличие.от.тремора,.вызванного.повреждением.мозжечка,.проявляющегося. во. время. движений).

Выявление. роли. дофамина. при. этом. заболевании. позволило. найти. относительно. эффективный. способ. его. лечения. путем. систематического. введения. таким.пациентам.вещества.L-Дофа,.из.которого.образуется.дофамин..Дофамин.

в.этом.случае.оказался.неэффективным,.так.как.гематоэнцефалический.барьер. для. него. непроницаем.

Эфферентные. импульсы. от. полосатого. тела. идут. к. бледному. шару. и. черной. субстанции,. а. от. них. —. к. таламусу. и. далее. к. двигательной. области. коры. мозга..Бледный.шар.передает.также.импульсации.к.двигательным.ядрам.ствола. мозга. и. субталамическому. ядру.

Благодаря. многосторонним. связям. базальных. ганглиев. создается. несколько. кругов.циркуляции.импульсов.между.корой.и.подкорковыми.структурами,.которые. обеспечивают. регуляцию. целенаправленного. поведенческого. акта.. При. этом.в.коре.мозга,.прежде.всего.в.ассоциативной,.создается.замысел.движения,. а. базальные. ганглии. участвуют. в. формировании. программы. движения.. Эта. программа.через.таламус.передается.в.моторную.зону.коры,.а.оттуда.по.пирамидным. путям. —. к. спинальным. мотонейронам. и. мышцам.

Таким. образом,. базальные. ганглии. участвуют. в. регуляции. сложных. целенаправленных. движений.. Они. обеспечивают. формирование. программ. движения,.совместно.с.мозжечком.производят.коррекцию.амплитуды,.силы,.скорости. сокращения. мышц,. а. также. их. тонуса.. Особенно. необходимо. участие. базальных. ганглиев. в. формировании. стереотипных. медленных. червеобразных. движений.. Базальные. ганглии. принимают. участие. также. в. регуляции. цикла. сон– бодрствование,. реализации. некоторых. инстинктов. и. условных. рефлексов.

Лимбическая•система•и ее•функции..Состоит.из.филогенетически.старых. отделов. переднего. мозга.. В. названии. (limbus. —. край). отражена. особенность. ее. расположения. в. виде. кольца. между. новой. корой. и. конечной. частью. ствола. мозга.. К. лимбической. системе. относят. медиально. расположенные. структуры. конечного. мозга:. поясную,. парагиппокампальную. и. зубчатую. извилины,. гиппокамп,. обонятельную. луковицу,. обонятельный. тракт. и. прилежащие. к. нему. участки. коры.. Кроме. того,. после. выяснения. функциональных. связей. перечисленных. структур. с. другими. отделами. головного. мозга. к. лимбической. системе. стали. относить. также. миндалину,. переднее. и. септальные. таламические. ядра,. гипоталамус. и. мамиллярные. тела. (рис.. 9.12).

От. височной. области. к. лимбической. системе. доставляется. информация,. проанализированная. и. переработанная. в. зрительной,. слуховой. и. соматосенсорной. зонах. коры.. Эта. сигнализация. проводится. к. миндалине. и. гиппокампу.. Она. имеет. важное. значение. для. возникновения. и. запуска. эмоциональных. реакций,. формирующихся. на. основе. функционирования. лимбической. системы.

Лобная.область.коры.оказывает.корригирующее.действие.на.функции.лимбической. системы.. Она. сдерживает. проявление. излишних. эмоциональных. реакций,. связанных. с. удовлетворением. простейших. биологических. потребностей,. и,.по-видимому,.способствует.появлению.эмоций,.связанных.с.реализацией.со- циальных. взаимоотношений. и. творчества.

Эфферентные.влияния.лимбической.системы.на.соматические.и.вегетативные.функции.осуществляются.через.мамиллярные.тела.и.другие.центры.гипоталамуса.

Влияние. лимбической. системы. на. деятельность. коры. (высшие. психические. функции). осуществляется. через. эфферентные. пути,. идущие. преимущественно. к. ассоциативной. коре.

Поясная извилина

а

Гиппокамп

Таламус

Гипоталамус

Парагиппокампальная МТ извилина

Миндалина б

Средний мозг

Рис. 9.12. Схема. связей. между. структурами. лимбической. системы. и. ствола. мозга:

а. —. круг. Пейпеца;. б. —. круг. через. миндалину;. МТ. —. мамиллярные. тела

В. формировании. эмоций. важная. роль. принадлежит. наличию. замкнутых. кругов. циркуляции. нервных. импульсов. между. образованиями. лимбической. системы.. Особую. роль. в. этом. играет. так. называемый. лимбический круг Пей пеца.(гиппокамп.—.свод.—.гипоталамус.—.мамиллярные.тела.—.таламус.—.по- ясная. извилина. —. парагиппокампальная. извилина. —. гиппокамп).. Циркулирующие. здесь. импульсы. иногда. называют. потоком эмоций,. кроме. того,. они. имеют. большое. значение. для. процессов. обучения. и. памяти.

Другой. круг. (миндалина. —. гипоталамус. —. средний. мозг. —. миндалина). важен. в. регуляции. агрессивно-оборонительных,. сексуальных. и. пищевых. поведенческих. реакций. и. эмоций.

Лимбическая.система.обеспечивает.согласование.процессов,.регулирующих. вегетативные,.соматические.и.психические.реакции..Важнейшей.функцией.этой. системы.является.сохранение.гомеостаза,.обеспечение.поведенческих.реакций,. направленных.на.сохранение.жизни.индивидуума.и.вида..Лимбическая.система. обеспечивает. формирование. эмоций. и. мотиваций.

Лимбические. структуры. важны. для. обучения,. памяти,. выработки. и. сохранения. условных. рефлексов.. Они. участвуют. в. регуляции. внимания,. восприятия,.запоминания.и.воспроизведения.информации..Особую.роль.в.механизмах. памяти. играет. гиппокамп.. Его. нейроны. обладают. сильно. выраженным. свойством. на. длительное. время. увеличивать. возбудимость. и. способность. к. проведению. возбуждения. в. синапсах. вслед. за. предыдущим. раздражением. (посттетаническая. потенциация).. Это. свойство. в. сочетании. с. наличием. замкнутых. кругов. циркуляции. возбуждения. важно. для. формирования. долговременной. памяти.

Кора• полушарий• большого• мозга. (кора. больших. полушарий. (КБП). или. просто. кора). представляет. собой. слой. серого. вещества,. покрывающего. большие. полушария. (см.. рис.. 9.7,. 9.13).. Нейроны. в. нем. располагаются. горизон-

Рис. 9.13. Участки. коры. большого. мозга. (1–47. —. ссылки. соответствуют. номерам. полей. на. архитектонической. карте. Бродманна)

тальными.слоями..Толщина.серого.вещества.в.разных.участках.коры.колеблется. от. 1,3. до. 4,5. мм.. Она. максимальна. в. передней. центральной. извилине.

В. участках. коры,. относящихся. к. лимбической. системе,. функции. которой. рассмотрены. выше,. имеются. зоны. с. трехслойным. и. пятислойным. расположением. нейронов. в. структуре. серого. вещества.. Эти. участки. (филогенетически. древней коры).занимают.около.10.%.поверхности.полушарий.мозга,.остальные. 90. %. составляют. новую кору.

структурно-функциональная характеристика новой коры большого мозга.. Кора. головного. мозга. регулирует. целенаправленные. поведенческие. реакции. человека,. его. пространственно-временные. взаимоотношения. с. окружающей. средой..Она.обеспечивает.мышление,.сознание.и.познавательные.возможности. человека,. является. филогенетически. новым,. молодым. образованием,. которое. в. значительной. мере. подчинило. себе. другие. структуры. мозга,. оказывая. координирующие. влияния. на. их. функции.. Такое. влияние. коры. мозга. на. регуляторные. процессы. в. организме. называют. кортикализацией функций.

Несмотря. на. тонкий. слой. серого. вещества,. КБП. составляет. около. 40. %. массы. головного. мозга.. Это. достигается. благодаря. большой. площади. (около. 2000. см2),. образуемой. извилистой. складчатой. поверхностью. и. наличием. борозд. разной. глубины.. В. коре. имеется. около. 14. млрд. нейронов. и. приблизительно. в. 10. раз. больше. клеток. нейроглии.

Новая.кора.имеет.шестислойное.расположение.нейронов..Нейроны.разных. слоев.различаются.по.цитологическим.признакам.и.функциональным.свойствам.

Молекулярный слой..Является.самым.поверхностным..В.нем.мало.нейронов,. но.очень.много.ветвящихся.дендритов.—.отростков.пирамидных.нейронов,.лежа- щих. в. более. глубоких. слоях.

Наружный зернистый слой.. Его. составляют. многочисленные. мелкие. нейроны. самой. разной. формы.. За. счет. отростков. клеток. этого. слоя. обеспечиваются. кортико-кортикальные. связи.

Наружный пирамидный слой.. Состоит. из. пирамидных. нейронов. средней. величины,. которые. наряду. с. нейронами. второго. слоя. обеспечивают. кортикокортикальные. связи. между. соседними. областями. коры.

Внутренний зернистый слой.. По. виду. клеток. и. расположению. волокон. подобен. второму. слою.. Здесь. проходят. пучки. проводящих. волокон,. связывающих. различные. участки. коры.. К. нейронам. этого. слоя. приходят. импульсы. от. специфических. ядер. таламуса.

Внутренний пирамидный слой.. Образован. средними. и. крупными. пирамидными. нейронами.. В. двигательной. области. коры. эти. нейроны. особенно. крупные. (так. называемые. гигантские,. диаметром. 50–100. мкм,. пирамидные. клетки. Беца).. Аксоны. этих. клеток. составляют. быстропроводящие. (до. 120. м/с). волокна. пирамидного. тракта.

Слой полиморфных клеток.. В. нем. чаще. всего. встречаются. клетки,. аксоны. которых. образуют. кортикоталамические. пути.

Нейроны. 1–4-го. слоев. участвуют. преимущественно. в. восприятии. и. переработке. приходящих. к. коре. импульсов. и. перераспределении. сигналов. между. корковыми. центрами.. На. нейронах. пятого-шестого. слоев. формируются. эфферентные. нисходящие. импульсации.. В. нейронном. составе. и. цитологических. особенностях. разных. участков. коры. имеются. значительные. отличия.. По. этим. отличиям. Бродманн. разделил. кору. на. так. называемые. поля. (см.. рис.. 9.13).. В.настоящее.время.выделяют.до.53.корковых.полей..Оказалось,.что.многие.из. полей,. выделенных. на. основе. гистологических. данных,. совпадают. по. топографии. с. физиологическими. функциональными. центрами.

Белое. вещество. полушарий. головного. мозга. образовано. нервными. волокнами.. Выделяют. ассоциативные волокна,. передающие. импульсы. к. нейронам. рядом. лежащих. извилин. (дугообразные. волокна),. и. длинные волокна,. доставляющие. импульсацию. к. более. удаленным. участкам. одноименного. полушария.. Такие. волокна. объединяются. в. продольные. пучки.

Комиссуральные волокна. —. поперечные. волокна,. передающие. импульсы. между. левым. и. правым. полушариями.

Проекционные волокна. проводят. импульсы. между. корой. и. другими. отделами. мозга.

Перечисленные. виды. нервных. волокон. участвуют. в. создании. нейронных. цепей. с. нейронами,. расположенными. на. значительных. расстояниях.. В. коре. обнаружен.также.особый.вид.локальных.нейронных.цепей,.образованных.рядом. лежащими. нейронами.. Эти. структуры. получили. название. функциональных кортикальных колонок.. Нейронные. колонки. образованы. группами. нейронов,. расположенных. друг. над. другом. перпендикулярно. к. поверхности. коры.. Диаметр. функциональной. колонки. —. до. 1. мм.. Нейроны. одной. функциональной. колонки. получают. импульсы. от. одного. и. того. же. афферентного. таламокортикального.волокна..Соседние.колонки.имеют.взаимосвязи,.по.которым.обмениваются. информацией.. Таким. образом. увеличиваются. надежность. регуляции. и. возможности. анализа. информации,. приходящей. в. корковые. проекционные. зоны.

Особенностью. корковых. функциональных. полей. является. их. соматотопическая. организация.. Участки. каждого. рецептивного. поля. представлены. в. проекционных. областях. коры. не. хаотично,. а. в. определенной. мере. копируют. последовательность. расположения. рецепторов. на. периферии. (см.. рис.. 9.14).

Наблюдается.также. экранная.организация.ряда.корковых.центров..Внешнее. рецепторное. поле. проецируется. как. бы. на. развернутую. поверхность. центра.. Однако.эта.поверхность.не.однослойная,.а.чаще.всего.сформирована.группами. лежащих. друг. за. другом. нейронов,. объединенных. в. колонки. —. своеобразные. функциональные. ячейки. экранного. центра.

В.ряде.сенсорных.и.моторных.зон.коры.выделяют.центральное проекцион ное поле,. обеспечивающее. восприятие. ощущений. определенных. модальностей. (свет,. звук,. прикосновения,. температура),. и. вторичные проекционные поля.. Функцией.последних.является.обеспечение.понимания.связи.первичного.ощущения. с. другими. предметами. и. явлениями. окружающего. мира.

Зоны. представительства. рецептивных. полей. в. коре. в. значительной. мере. перекрываются..Отмечается.пластичность.нервных.центров.коры,.возможность. перестройки. специализации. и. восстановление. функций. после. повреждения. какого-либо. из. центров. за. счет. соседних. корковых. структур.. Особенно. выражены. компенсаторные. возможности. нервных. центров. в. детском. возрасте.

Считается,. что. кора. мозга,. формируясь. на. поздних. этапах. эволюционного. развития. высших. организмов,. в. определенной. мере. подчинила. себе. все. нижележащие. отделы. ЦНС. и. может. оказывать. корригирующее. влияние. на. функции. этих. отделов.

функциональные области коры полушарий большого мозга.. По. функциональному. признаку. в. коре. выделяют. сенсорные,. двигательные. и. ассоциативные. области. (см.. рис.. 9.13).

Сенсорные• области• коры.. Сенсорные. (чувствительные,. проекционные). области. коры. состоят. из. зон,. содержащих. нейроны,. активация. которых. импульсами. от. сенсорных. рецепторов. или. прямым. воздействием. раздражителей. вызывает.появление.четких.ощущений..Эти.зоны.имеются.в.затылочной.(поля. 17–19),. теменной. (поля. 1–3). и. височной. (поля. 21–22,. 41–42). долях. коры.. Чувствительность. частей. тела. в. постцентральной. извилине. представлена. на. рис.. 9.14.

В. затылочной. доле. за. шпорной. бороздой. находится. первичная. зрительная. зона.(поле.17,.занимающее.участки.коры.клиновидной.извилины.и.язычковой. дольки),. в. нее. приходят. импульсы. от. рецепторов. сетчатки.. Сетчатка. глаза. представлена. в. этой. зоне. соматотопически.. Следовательно,. нейроны,. к. которым. приходит. сигнализация. от. фоторецепторов,. расположены. по. отношению. друг. к. другу. подобно. рецепторам. в. сетчатке. глаза. (правда,. эта. соматотопичность.неабсолютная,.область.желтого.пятна.сетчатки.имеет.относительно.большую. зону. представительства. в. коре).

Раздражение. нейронов. коры. поля. 17. приводит. к. возникновению. световых. ощущений.. Благодаря. этому. полю. осуществляется. восприятие. изображения. предметов.. Следствием. его. разрушения. является. потеря. зрения.

К. полю. 17. примыкает. кора. вторичной. зрительной. области,. занимающая. поля. 18–19.. Нейроны. этих. полей. полисенсорные.. К. ним. приходит. импульсация.не.только.от.зрительных,.но.и.тактильных,.слуховых.и.других.рецепторов.