2 курс / Гистология / ОБЩАЯ_ГИСТОЛОГИЯ_АНАТОМИЯ_ОПОРНО_ДВИГАТЕЛЬНОГО_АППАРАТА_ГОЛОВЫ_И
.pdf
изнецовая |
|
|
|
|
|
|
|
|
Мышечные ветви |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Нижняя |
|
|
|
|
|
||
gemellus |
|
Седалищная ость |
|
Вертельная ямка |
|
|
|
крестцового |
|
Вращает бедро кнаружи |
|
|
|
|
|
|
|
ягодичная |
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
артерия |
|
сплетения |
|
|
|
|
изнецовая |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Нижняя |
|
Нерв квадратной |
|
|
|
|
|
gemellus |
|
Седалищный бугор |
|
Вертельная ямка |
|
|
|
|
Вращает бедро кнаружи |
|
|
||
|
|
|
|
ягодичная ар- |
|
мышцы бедра |
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
терия |
|
|
|
|
|
|
|
|
Наружная |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
поверхность тазовой |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ная мышца |
|
|
|
|
|
Запирательная |
|
Запирательный |
|
|
|
|
|
|
кости вокруг |
|
Вертельная ямка |
|
|
|
|
Вращает бедро кнаружи |
|
|
|||
ius externus) |
|
запирательного |
|
|
|
|
артерия |
|
нерв |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
отверстия; |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
запирательная мем- |
|
|
|
|
Латеральная |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Широкая фасция |
|
|
|
|
|
|
|
|||
ь широкой |
|
брана |
|
|
|
артерия, |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Напрягает широкую |
|
|
||||||
|
|
|
бедра; |
|
|
Верхний |
|
|
|
||||
ра (m. tensor |
|
Подвздошный гребень |
|
|
|
огибающая бед- |
|
|
фасцию бедра; участвует |
|
|
||
|
|
|
|
подвздошно- |
|
|
ренную кость; |
|
ягодичный нерв |
|
в сгибании бедра |
|
|
|
|
|
|
большебер-цовый |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
тракт |
|
|
верхняя |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ягодичная арте- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Мышцы бедра |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
рия |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Сгибает бедро и голень, |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
я мышца |
|
Верхняя передняя |
|
Бугристость |
|
|
Мышечные ветви |
|
|
|
вращая бедро кнаружи, а |
|
|
|
|
большеберцовой |
|
|
бедренной |
|
Бедренный нерв |
|
голень — внутрь и тем |
|
|
||
|
|
подвздошная ость |
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
кости |
|
|
артерии |
|
|
|
самым принимает участие |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
в забрасывании ноги за |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ногу |
|
|
|
|
|
|
Продолжение табл. 10.5 |
|
|
е мышцы |
Начало |
Прикрепление |
Кровоснабжение |
Иннервация |
Функция |
а |
вая мышца |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Нижняя передняя |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
adriceps |
|
подвздошная ость |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
оит из |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
и верхний край |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
овок: (1) пря- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ы бедра (m. |
|
вертлужной впадины |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
s); (2) лате- |
|
(1); большой вертел, |
|
|
Надколенник |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Глубокая артерия |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
рокой |
|
межвертельная |
|
|
и бугристость |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
М |
|
|
|
|
бедра; латеральная |
|
Бедренный |
|
|
Разгибает голень; |
||||||
|
линия и латеральная |
|
|
большеберцовой |
|
|
|
|
|
|
з |
||||
ра (m. vastus |
|
|
|
|
артерия, огибающая |
|
нерв |
|
|
участвует в сгибании |
|
|
|||
|
|
губа шероховатой |
|
|
кости (через |
|
бедренную кость |
|
|
|
|
бедра |
|
|
г |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
точной |
|
линии (2); передняя |
|
|
связку над- |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
поверхность |
|
|
коленника) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ышцы бедра |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
бедренной кости (3); |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
termedius); |
|
медиальная губа |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ной |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
шероховатой линии |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ышцы бедра |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(4) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
edialis) |
|
|
|
|
Передняя и |
|
Глубокая артерия |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
Передняя |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
мышца |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
боковая |
|
бедра; латеральная |
|
Бедренный |
|
|
Натягивает капсулу |
|
|
|
||
|
поверхность нижней |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
rticularis |
|
трети бедренной кос- |
|
|
поверхность |
|
артерия, огибающая |
|
нерв |
|
|
коленного сустава |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
ти |
|
|
капсулы |
|
бедренную кость |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
коленного сустава |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
шца |
|
|
|
|
Бугристость |
|
Запирательная |
|
Запирательный |
|
|
Приводит бедро; участвует |
|
|
|
|
Лобковая кость |
|
|
большеберцовой |
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
артерия |
|
нерв |
|
|
в сгибании голени, |
|
|
|
||
|
|
|
|
|
кости |
|
|
|
|
поворачивая ногу кнаружи |
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
иводящая |
|
Лобковая кость |
|
|
Средняя треть |
|
Запирательная арте- |
|
Запирательный |
|
|
Приводит бедро, принимая |
|
|
|
adductor |
|
|
|
шероховатой |
|
рия; глубокая арте- |
|
нерв |
|
|
участие в его сгибании |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
линии бедренной |
|
рия бедра; наружная |
|
|
|
|
и вращении кнаружи |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
140
|
|
|
|
кости |
|
половая артерия |
|
|
|
|
|
|
|
риводящая |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Лобковая кость |
|
Верхняя треть |
|
Запирательная |
|
Запирательный |
Приводит бедро, участвуя |
|
||||
adductor |
|
|
шероховатойли- |
|
артерия; |
|
нерв |
|
в его сгибании и вращении |
|
|
||
|
|
|
|
нии бедренной |
|
прободающие ар- |
|
|
кнаружи |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
кости |
|
терии |
|
|
|
|
|
|
|
иводящая |
|
|
|
На всем |
|
Запирательная |
|
Запирательный |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
Лобковая и |
|
протяжении |
|
|
нерв; ветви |
|
Приводит бедро, слегка |
|
|
|
||
adductor |
|
седалищная кость |
|
шероховатой |
|
артерия; |
|
седалищного |
|
вращая его кнаружи |
|
|
|
|
|
|
|
прободающие ар- |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
линии бедренной |
|
|
нерва |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
терии |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
кости |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Продолжение табл. 10.5
мышцы |
Начало |
Прикрепление |
|
Кровоснабжение |
Иннервация |
Функция |
а |
водящая |
Лобковая и седалищная |
Верхняя часть |
|
Запирательная |
Запирательный |
Сгибает, приводит и |
|
adductor |
кость |
шероховатой линия |
артерия; |
нерв |
вращает бедро кнаружи |
|
|
|
|
бедренной кости |
|
прободающие артерии |
|
|
|
я |
|
Гребенчатая линия |
Запирательная |
Бедренный |
Сгибает и приводит |
|
|
|
артерия; глубокая |
нерв (иногда |
|
||||
|
Лобковая кость |
бедренной кости |
|
артерия бедра; |
запирательный |
бедро, слегка вращая |
|
|
|
|
|
наружная |
нерв) |
его кнаружи |
|
|
|
|
|
|
|
||
ильная |
|
|
|
половая артерия |
|
Разгибает бедро, сгибает |
Ч |
|
Бугристость |
|
Нижняя ягодичная; |
Большеберцов |
|||
|
Седалищный бугор |
|
голень, слегка вращая |
а |
|||
|
большеберцовой |
|
прободающие артерии |
ый нерв |
ее внутрь, участвует в |
||
inosus) |
|
|
б |
||||
|
кости |
|
|
|
выпрямлении туловища |
||
нчатая |
Седалищный бугор |
Медиальная |
|
Нижняя ягодичная; |
Большеберцов |
Разгибает бедро, сгибает |
Ч |
semi- |
поверхность |
|
прободающие артерии |
ый нерв |
голень, вращая ее внутрь |
а |
|
s) |
|
большеберцовой |
|
|
|
|
б |
|
|
кости |
|
Медиальная артерия, |
|
|
|
мышца |
|
Головка |
|
Большеберцов |
|
|
|
Седалищный бугор; |
малоберцовой |
|
огибающая |
Разгибает бедро, сгибает |
Ч |
||
ceps |
латеральная губа |
кости; латеральный |
бедренную кость; |
ый и общий |
голень, вращая ее |
а |
|
малоберцовый |
|||||||
|
шероховатой линии |
мыщелок |
|
прободающие |
нерв |
кнаружи |
б |
|
|
большеберцовой |
|
артерии; подколенная |
|
|
|
|
|
кости |
|
артерия |
|
|
|
|
|
|
Мышцы голени |
|
|
|
|
|
Головка малоберцовой |
Основания 1–2-й |
|
Малоберцовая и |
Поверхностны |
Сгибает стопу; опускает |
П |
ая |
кости; латеральный |
плюсневых костей |
|
передняя |
й |
б |
|
|
надмыщелок |
и медиальная |
|
большеберцовая ар- |
малоберцовый |
ее медиальный край |
в |
longus) |
большеберцовой кости |
клиновидная кость |
терии |
нерв |
Сгибает стопу, отводит |
|
|
ая |
Нижняя половина |
Пятая плюсневая |
|
Малоберцовая и |
Поверхностны |
|
|
боковой поверхности |
|
передняя |
й |
и поднимает ее |
|
||
|
малоберцовой кости |
кость |
|
большеберцовая ар- |
малоберцовый |
латеральный край |
|
|
|
|
|
||||
brevis) |
Передняя поверхность |
Тыльная |
|
терии |
нерв |
|
|
ая |
|
Передняя |
Поверхностны |
Поднимает латеральный |
|
||
дистального конца |
поверхность пятой |
й |
|
||||
|
малоберцовой кости |
плюсневой кости |
|
большеберцовая арте- |
малоберцовый |
край стопы |
|
tertius) |
|
рия |
|
|
|||
|
|
|
|
нерв |
|
|
|
|
|
|
|
|
Продолжение табл. 10.5 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
М |
мышцы |
|
|
Начало |
|
Прикрепление |
|
Кровоснабжение |
|
Иннервация |
|
Функция |
||
|
|
|
|
|
|
|
ант |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ольше- |
|
Латеральный мыще- |
|
Первая плюсневая |
|
Передняя |
|
Глубокий |
|
Разгибает стопу, поднимая |
|
Дли |
|
ышца |
|
лок и боковая поверх- |
|
и медиальная клино- |
|
большеберцовая |
|
малоберцо- |
|
ее медиальный край |
|
берц |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
141
nterior) |
|
ность тела больше- |
|
видная кости |
|
артерия |
|
вый нерв |
|
|
|
ца; и |
|
|
|
берцовой кости |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
и ка |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ная |
|
|
Тело малоберцовой |
|
|
|
|
|
|
|
Разгибает четыре пальца |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
Тыльная поверхность |
|
|
|
|
|
стопы (II–V), разгибает |
|
|
||
|
|
кости; верхняя треть |
|
|
Передняя |
|
Глубокий |
|
|
Дли |
|||
|
|
большеберцовой |
|
средней и дистальной |
|
большеберцовая |
|
малоберцовы |
|
стопу; вместе с третьей |
|
и ко |
|
|
|
кости; межкостная |
|
фаланги второго- |
|
артерия |
|
й нерв |
|
малоберцовой мышцей |
|
сгиб |
|
digitorum |
|
|
пятого пальцев |
|
|
|
поднимает (пронирует) |
|
|||||
|
перепонка голени |
|
|
|
|
|
|
|
паль |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
латеральный край стопы |
|
|
|
|
Медиальная |
|
|
|
|
|
|
|
Разгибает большой палец |
|
|
|
|
|
поверхность нижних |
|
Дистальная фаланга |
|
Передняя |
|
Глубокий |
|
стопы, участвует в |
|
|
|
альца |
|
2 |
/3 тела малоберцовой |
|
|
большеберцовая |
|
малоберцовы |
|
разгибании стопы, под- |
|
|
|
|
|
|
первого пальца стопы |
|
|
|
|
|
|||||
|
|
кости; межкостной |
|
|
|
артерия |
|
й нерв |
|
нимая (супинируя) ее |
|
|
|
hallucis |
|
перепонки голени |
|
|
|
|
|
|
|
медиальный край |
|
|
|
мышца |
|
Задняя поверхность |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
riceps |
|
бедренной кости (1); |
|
|
|
|
|
|
|
Сгибает голень в коленном |
|
|
|
ит из |
|
головка и верхняя |
|
|
|
|
|
|
|
суставе, производит |
|
Пере |
|
(1) |
|
треть малоберцовой |
|
Общим сухожилием |
|
Задняя |
|
Большеберцо |
|
сгибание стопы, подни- |
|
||
|
|
|
|
|
|
боль |
|||||||
й мыш- |
|
кости, а также линия |
|
на пяточном бугре |
|
большеберцовая |
|
вый нерв |
|
мает пятку и при |
|
||
|
|
|
|
|
|
мыш |
|||||||
s); (2) |
|
камбаловидной |
|
|
|
артерия |
|
|
|
фиксированной стопе |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
мышцы на |
|
|
|
|
|
|
|
тянет голень |
|
|
||
ной |
|
большеберцовой кос- |
|
|
|
|
|
|
|
и бедро кзади |
|
|
|
soleus) |
|
ти (2) |
|
Чаще всего общим |
|
|
|
|
|
Подошвенное сгибание |
|
|
|
ая |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
Латеральный |
|
сухожилием с |
|
Подколенная |
|
Большеберцо |
|
|
|
|||
plantaris) |
|
мыщелок бедренной |
|
трехглавой мышцей |
|
артерия |
|
вый нерв |
|
стопы; натягивает капсулу |
|
|
|
|
|
|
|
|
коленного сустава |
|
|
||||||
|
|
кости |
|
голени к пяточной |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
кости |
|
|
|
|
|
|
|
|
ая |
|
Задняя поверхность |
|
Задняя поверхность |
|
Подколенная |
|
Большеберцо |
|
Сгибает голень, вращая ее |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
popliteus) |
|
латерального |
|
большеберцовой |
|
артерия |
|
вый нерв |
|
внутрь; натягивает капсулу |
|
|
|
|
|
мыщелка бедренной |
|
кости |
|
|
|
|
|
коленного сустава |
|
|
|
|
|
кости |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Продолжение табл. 10.5 |
|
||
ие мышцы |
Начало |
Прикрепление |
Кровоснабжение |
Иннервация |
Функция |
М |
|
ант |
|||||||
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Сгибает дистальные |
|
|
гибатель |
|
Средняя треть |
|
Основания |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
фаланги второго–пятого |
|
Дли |
|||
|
задней |
|
дистальных фаланг |
|
|
Задняя |
|
|
Большеберцо |
|
|
|
|||
. flexor digitorum |
|
поверхности |
|
второго–пятого |
|
|
большеберцовая |
|
|
вый нерв |
|
|
пальцев стопы; участвует |
|
коро |
|
|
большеберцовой |
|
пальцев |
|
|
артерия |
|
|
|
|
|
в сгибании стопы, |
|
разг |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
поднимая ее медиальный |
|
паль |
|||
|
|
кости |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
гибатель |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Задняя |
|
Основание |
|
|
|
|
|
|
|
|
Сгибает все суставы |
|
Разг |
|
|
|
|
|
Малоберцовая |
|
|
Большеберцо |
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
альца стопы |
|
поверхность |
|
дистальной |
|
|
|
|
|
|
большого пальца; по- |
|
боль |
||
llucis longus) |
|
малоберцовой |
|
фаланги первого |
|
|
артерия |
|
|
вый нерв |
|
|
дошвенное сгибание стопы |
|
паль |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
кости |
|
пальца |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ьшеберцовая |
|
Задняя |
|
Ладьевидная и |
|
|
Задняя |
|
|
|
|
|
|
|
Пере |
|
поверхность |
|
|
|
|
|
Большеберцо |
|
|
Сгибает стопу, вращая ее |
|
||||
tibialis posterior) |
|
большеберцовой |
|
клиновидные кости |
|
|
большеберцовая и |
|
|
вый нерв |
|
|
кнаружи |
|
боль |
|
|
|
|
малоберцовая ар- |
|
|
|
|
|
мыш |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
и малоберцовой |
|
|
|
|
терия |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
костей |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Мышцы стопы |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
льной |
|
|
|
Средние и |
|
Латеральная |
|
|
|
|
|
|
|
Длин |
|
и стопы: |
Тыльная |
|
дистальные |
|
предплюсневая |
|
Глубокий |
|
|
|
|
ротк |
|||
азгибатель |
поверхность пя- |
|
фаланги |
|
артерия; пробо- |
|
малоберцовы |
|
Разгибают пальцы |
|
ли п |
||||
extensor |
точной кости |
|
2–5-го пальцев; |
|
дающая ветвь ма- |
|
й нерв |
|
|
|
|
длин |
|||
evis); короткий |
|
|
|
проксимальная |
|
лоберцовой арте- |
|
|
|
|
|
|
|
ротк |
|
|
|
|
|
фаланги 1-го |
142 |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
пальца |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
ь большого |
|
|
|
|
|
рии |
|
|
|
|
ли б |
ы (m. extensor |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
паль |
s) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
звышения |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
альца стопы: |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
одящая |
|
Пяточная, |
|
Проксимальная |
|
Латеральная |
|
|
|
|
|
лец стопы |
|
ладьевидная, |
|
|
|
Латеральный |
|
|
|
||
|
|
фаланга первого |
|
и медиальная |
|
|
Сгибают, отводят и |
|
|||
hallucis); |
|
медиальная и |
|
пальца; |
|
подошвенные |
|
и |
|
приводят большой палец |
|
гибатель |
|
латеральная |
|
|
|
медиальный |
|
|
|||
альца стопы |
|
клиновидные и |
|
сесамовидные |
|
артерии; |
|
подошвенные |
|
стопы; укрепляют |
|
llucis brevis); |
|
кубовидная |
|
косточки первого |
|
подошвенные |
|
нервы |
|
медиальную часть свода |
|
|
|
плюснефаланговог |
|
плюсневые ар- |
|
|
стопы |
|
|||
иводящая |
|
кости; вторая– |
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
о сустава |
|
терии |
|
|
|
|
|
||
лец стопы |
|
пятая плюсневые |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
hallucis) |
|
кости |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Окончание табл. 10.5 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ние мышцы |
Начало |
|
Прикрепление |
|
Кровоснабжение |
|
Иннервация |
|
|
Функция |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
дошвенной |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Проксимальная |
|
|
|
|
|
|
|
||
и стопы |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
фаланга первого |
|
|
|
|
|
|
|
||
ы в четыре |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
пальца; основание |
|
|
|
Латеральный |
|
|
|
||
ышца, |
Пяточная и |
|
|
Латеральная |
|
|
|
Отведение большого пальца |
|||
большой палец |
ладьевидная |
|
средних фаланг |
|
и медиальная |
|
и |
|
|
стопы; сгибание второго- |
|
bductor hallucis); |
кости; подош- |
|
второго-пятого |
|
подошвенные |
|
медиальный |
|
|
пятого пальцев; сгибание |
|
|
пальцев; |
|
|
подошвенны |
|
|
|||||
гибатель паль- |
венный апоневроз |
|
|
артерии |
|
|
|
и отведение мизинца |
|||
|
|
|
|
основание |
|
|
|
е |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
gitorum brevis); |
|
|
проксимальной |
|
|
|
нервы |
|
|
|
|
|
|
фаланги |
|
|
|
|
|
|
|
||
одящая мизинец |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
мизинца |
|
|
|
|
|
|
|
||
digiti minimi) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
Участвует в сгибании |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
адратная |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
Пяточная кость; |
|
Наружный край |
|
Латеральная |
|
Латеральный |
|
|
дистальных фаланг; сгибают |
||
ошвы (m. |
|
сухожилий |
|
|
и |
|
|
проксимальные фаланги |
|||
ntae); |
сухожилия |
|
длинного сгиба- |
|
и медиальная |
|
медиальный |
|
|
второго–пятого пальцев |
|
ные мышцы |
длинного сгиба- |
|
теля пальцев; |
|
подошвенные |
|
подошвенны |
|
|
стопы, одновременно |
|
cales) |
теля пальцев |
|
дорсальный |
|
артерии |
|
е |
|
|
разгибая средние и дисталь- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
апоневроз |
|
|
|
нервы |
|
|
ные фаланги тех же пальцев |
роткий |
Медиальная |
|
Основание |
|
|
|
|
|
|
|
|
ольшого пальца |
клиновидная и |
|
проксимальной |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Латеральный |
|
|
|
||||
exor hallucis |
ладьевидная |
|
фаланги первого– |
|
Латеральная |
|
|
|
|
||
|
|
|
и |
|
|
|
|||||
ца, приводящая |
кость; |
|
пятого пальца; |
|
и медиальная |
|
|
|
Сгибают и приводят |
||
|
|
|
медиальный |
|
|
||||||
лец стопы (m. |
кубовидная, |
|
сесамовидные |
|
подошвенные |
|
|
|
большой палец/мизинец |
||
lucis); короткий |
латеральная |
|
косточки первого |
|
артерии |
|
подошвенны |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
е |
|
|
|
|||||
изинца стопы |
клиновидная и |
|
плюснефалангово |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
нервы |
|
|
|
||||
giti minimi brevis) |
вторая−пятая |
|
го сустава |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
дошвенные |
плюсневые кости |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
е мышцы |
Основание |
|
Основание |
|
|
|
|
|
|
Сгибают проксимальные |
|
|
|
Подошвенные |
|
Латеральный |
|
|
|||||
sei plantares); |
второй–пятой |
|
проксимальной |
|
|
|
|
фаланги; изменяют |
|||
ежкостные |
плюсневых |
|
фаланги второго– |
|
плюсневые |
|
подошвенны |
|
|
взаиморасположение второ- |
|
m. interossei |
костей |
|
пятого пальцев |
|
артерии |
|
й нерв |
|
|
го–пятого пальцев |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ан |
Мы
при
бол
сто
дли
кор
раз
пал
кор
раз
ми
Дл
раз
ми
мы
вод
бол
сто
ми
143
11 НЕРВНАЯ ТКАНЬ
________________________________________________________________________________________________
Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейроцитов) и нейроглии. Нервные клетки способны вырабатывать и проводить нервный импульс. Клетки нейроглии выполняют вспомогательные функции.
Источником развития нервной ткани в эмбриогенезе является нейроэктодерма. У 16-дневного зародыша человека под индуцирующим влиянием хорды из нее формируется нервная пластинка. В дальнейшем пластинка превращается в нервный желобок, а на 22-й день эмбриогенеза из нее образуется нервная трубка. В последующем из нервной трубки развиваются головной и спинной мозг.
В момент замыкания нервная трубка образована одним слоем клеток, которые интенсивно делятся и вскоре формируют трехслойную стенку. Внутри расположен
эпендимный (вентрикулярный или матричный) слой, в котором сконцентрированы камбиальные элементы и делящиеся клетки. Часть из них в последующем дает начало эпендимной глии. Средний мантийный (плащевой) слой образован клетками, мигрирующими из внутреннего слоя. В дальнейшем они дифференцируются в нейробласты, дающие начало нейронам, и спонгиобластам (глиобластам) — источнику развития астроглии и олигодендроглии. В состав плащевого слоя входят радиальные глиальные клетки, которые поперек пересекают стенку нервной трубки и выступают в качестве направляющих элементов для миграции нейробластов из ее внутреннего слоя. В последующем радиальные глиальные клетки превращаются в астроцитыПроцесс. Наружныйдифференцировкислой нервнойнейробластовтрубки назысваетсяязан краевойс формированиемвуалью. Он двухобразованили
отросткаминескольких клетокотростков, расположенных. В результатевоввнутреннемсоставе плащевогои среднемслояхпоявляютсянервной трубкибиполярные. и мультиполярные клетки. Рост длинного отростка (аксона) происходит под влиянием факторов роста нервов (ФРН), выделяемых клетками зачатка органа, который в последующем будет иннервировать соответствующая нервная клетка. На конце аксона имеется конус роста, содержащий актиновые филаменты. Благодаря этим филаментам растущий аксон может менять форму и направление роста, реагируя на контактные и дистантные сигналы. Рост длинного отростка нервной клетки завершается после его прикрепления к рабочему органу. В эмбриогенезе до 40–85 % нейробластов, входящих в состав нервной трубки, погибает. Есть основания полагать, что гибнут клетки, не установившие связь с органом-мишенью и не получившие трофическиеВовремяфакторысм кания, необходимыенервнойдлятрубкиподдержанияиз нее выселяетсяих жизнедеятелчастьностиклеток. и формирует нервный гребень (ганглиозную пластинку). Клетки нервного гребня мигрируют в вентральном и латеральном направлениях. Из них формируются нейроны и глия спинномозговых
ивегетативных узлов, а также узлов черепномозговых нервов. Из нервного гребня также развиваются леммоциты, клетки мозгового вещества надпочечников и диффузной эндокринной системы, а также меланоциты. Часть клеток краниальной части гребня входят в состав так называемой эктомезенхимы, из которой образуются скелетные и мышечные ткани головы
ишеи. Сбоку от краниальной части нервной трубки формируются утолщенные, нейрально детерминированные участки эктодермы — нервные плакоды. Из них развиваются рецепторные, поддерживающие и выстилающие клетки органов слуха, равновесия и вкуса, а также эпителий хрусталика глаза.
Нейроны
Нейроны (нейроциты, нервные клетки) имеют размеры тела от 4–5 до 140 мкм и к рождению утрачивают способность делиться. Подобно другим необновляемым клеточным популяциям они отличаются высокой устойчивостью к апоптозу. Однако к старости некото-
144
рые участки головного мозга теряют до 40 % нейронов.
Нейрон состоит из тела (перикариона) и отростков (рис. 11.1). Перикарион включает ядро и окружающую его цитоплазму. Ядро обычно имеет крупные размеры, богато эухроматином и содержит 1–3 крупных ядрышка. Цитоплазма окружена плазмолеммой, через которую, благодаря наличию ионных каналов, осуществляется избирательное поступление ионов натрия в цитоплазму и выведение ионов калия за
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
|
пределы клетки. В результате клетка способна ге- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
нерировать и проводить нервные импульсы. В ци- |
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
топлазме нейроцита хорошо развита гранулярная и |
||||
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
агранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Гольджи, митохондрии и лизосомальный аппарат. |
|
|
|
|
|
|
|
|
5 |
|
|
Гранулярная эндоплазматическая сеть на светооп- |
|
|
|
|
|
|
6 |
тическом уровне выявляется в виде характерных |
|||||
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
7 |
|
|
базофильных глыбок, которые называются тигро- |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
8 |
|
идным веществом, или субстанцией Ниссля. При- |
2 |
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
сутствие в цитоплазме нервной клетки перечис- |
|||
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ленных выше органелл свидетельствует о высокой |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
синтетической, транспортной, секреторной и вос- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
становительной активности нервных клеток. Одна- |
|
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ко при длительном раздражении или повреждении |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
нейрона синтетические процессы в нем ослабева- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ют, а тигроидное вещество может полностью ис- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
чезнуть (тигролиз). В нейронах хорошо развит ци- |
|
|
|
9 |
|
|
|
|
|
|
|
тоскелет, сформированный из микротрубочек, |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
10микрофиламентов и промежуточных филаментов. Перечисленные структуры играют важную роль
Рис. 11.1. Строение нейрона: |
в поддержании формы клетки и осуществлении |
|
1 — дендрит; 2 — ядро; 3 — ядрышко; |
транспорта веществ. Клеточный центр определяет- |
|
4 — синапс; 5 — гранулярная эндоплаз- |
ся во всех нейронах и участвует в сборке микро- |
|
матическая сеть; 6 |
— лизосома; 7 — ап- |
трубочек. В цитоплазме нейронов выявляются ли- |
парат Гольджи; 8 |
— нейрофиламенты; |
пидные включения, а в отдельных нейронах голов- |
9 — минтохондрия; 10 — аксон |
ного мозга, гранулы липофусцина или меланина. |
|
|
|
|
Среди отростков нервных клеток различают аксон и дендриты. Дендрит передает импульсы к телу нейрона. Он сильно ветвится и имеет относительно небольшую длину. У большинства нейронов выявляется несколько таких отростков. Стволовые участки дендритов содержат все органеллы, характерные для нейрона. В разветвлениях дендритов сохраняется грЭПС, а также нейротрубочки и нейрофиламенты, обеспечивающие транспорт веществ (дендритный ток). Скорость этого процесса составляет 3 мм в час. Аксон (нейрит) — длинный, обычно не ветвящийся отросток нейрона, по которому передаются импульсы от перикариона на другие нейроны или клетки рабочих органов. Его длина колеблется в широких пределах, от 1 мм до 1,5 м. Аксон отходит от тела нейрона в области аксонного холмика. В прилежащей к холмику цитоплазме отсутствует базофильная субстанция. В центральной части аксона расположены пучки нейрофиламентов, ориентированные параллельно его длинной оси. Ближе к периферии аксона находятся пучки микротрубочек, элементы аЭПС, комплекса Гольджи, митохондрии и сеть микрофиламентов. Аксон заканчивается разветвлениями (терминалями), которые образуют синапсы. По аксону осуществляется транспорт веществ и органелл от тела на периферию (антероградный, или прямой транспорт). Их перемещение в противоположном направлении называется ретроградным, или обратным транспортом. Перенос веществ осуществляется в цистернах и пузырьках аЭПС под действием сократимых белков кинезина и динеина, связанных с микротрубочками цитоскелета. Различают медленный и быстрый антероградный аксонный транспорт. За счет медленного
145
антероградного транспорта со скоростью 1–5 мм в сутки осуществляется перенос аксоплазмы вместе с ферментами и элементами цитоскелета. Цистерны гранулярной эндоплазматической сети, митохондрии и пузырьки с медиаторами перемещаются по аксону со скоростью до 2000 мм/сут (быстрый антероградный транспорт). Примерно с такой же скоростью осуществляется ретроградный аксонный транспорт. Полагают, что механизм обратного аксонного транспорта обеспечивает поступление в нейроны ЦНС вирусов бешенства, герпеса и полиомиелита.
|
|
|
Классификация нейронов осуществля- |
|
|
|
ется по морфологическим, функциональным |
|
|
|
По количеству отростков различают |
|
|
|
униполярные, биполярные и мультиполярные |
|
|
|
нейроны (рис. 11.2). Униполярные нейроны |
|
|
|
с одним отростком (аксоном), у человека |
|
|
|
и млекопитающих не встречаются. Биполяр- |
1 |
2 |
3 |
ные нейроны имеют два отростка (аксон |
|
|
|
и биохимическим признакам. |
и дендрит). Примером могут служить биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. Разновидностью биполярных нервных клеток являются псев-
доуниполярные нейроны спинномозговых узлов и чувствительных узлов черепных нервов. Оба отростка этих клеток имеют общее начало, но затем разделяются на две ветви, идущие в разных направлениях.
Для мультиполярных нейронов характерно наличие одного аксона и нескольких дендритов. У человека это наиболее распространенный тип нервных клеток. Примером могут служить звездчатые, корзинчатые, пирамидные или грушевидные нейроны.
По функции выделяют чувствительные, двигательные и ассоциативные нервные клетки. Чувствительные (афферентные) нейроны способны под влиянием факторов внешней или внутренней среды генерировать нервный импульс. Двигательные (эфферентные) нейроны передают нервный импульс на рабочий орган (например, на мышцу
ижелезу). Ассоциативные (вставочные) нейроны обеспечивают связь между чувствительными и двигательными нервными клетками.
Медиаторная классификация нейронов основана на различиях химического строения медиатора, используемого для передачи нервного импульса. В качестве нейромедиатора могут выступать ацетилхолин, норадреналин, а также серотонин, дофамин, гамма-аминомас- ляной кислота, АТФ и его производные, субстанция Р, энкефалины, эндорфины, ВИП, холецистокинин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды. Соответственно различают холинергические, адренергические, серотонинергические, дофаминергические нейроны и т. д.
Нейроглия
Нейроглия составляет почти половину объема мозга. В ней различают макроглию, микроглию и эпендимную глию.
Всостав микроглии входят звездчатые клетки с короткими ветвящимися отростками
иплотной, богатой лизосомами цитоплазмой. Считается, что они развиваются из моноцитов или периваскулярных макрофагов. Клетки микроглии отличаются высокой подвижностью. При воспалительных и дегенеративных процессах в мозге они активируются, теряют отростки и фагоцитируют остатки погибших клеток. Как специализированные макрофаги ЦНС эти клетки выполняют защитную функцию, в том числе функцию дендритных антигенпредставляющих клеток, а также секретируют ряд цитокинов. При СПИДе вместе с гематогенными
146
моноцитами клетки микроглии становятся переносчиками вируса в пределах ЦНС. Макроглия состоит из астроцитов и олигодендроцитов (рис. 11.3). Астроциты —
клетки звездчатой формы, встречающиеся преимущественно в составе ЦНС. Они имеют светлое ядро, а в цитоплазме кроме умеренно развитых органелл общего значения и гранул гликогена содержат промежуточные филаменты, проникающие в отростки. На концах отростков имеются утолщения, которые образуют вокруг кровеносных сосудов периваскулярные пограничные мембраны.
|
|
|
Различают |
протоплазматические и |
|
|
|
|
волокнистые астроциты. Протоплазмати- |
||
3 |
|
|
ческие (плазматические) астроциты пре- |
||
|
|
обладают в сером веществе мозга. Они |
|||
|
|
|
|||
2 |
|
имеют короткие, толстые и сильно разветв- |
|||
|
ленные отростки. Волокнистые астроциты |
||||
4 |
|||||
обнаруживаются преимущественно в соста- |
|||||
5 |
ве белого вещества мозга. Их длинные |
||||
и тонкие обычно слабо ветвятся. Астроциты |
|||||
1 |
|||||
выполняет опорную, разграничительную, |
|||||
6 |
метаболическую и защитную функции. Они |
||||
служат опорой для мигрирующих нейроб- |
|||||
|
|
|
|||
|
|
|
ластов в нервной трубке эмбриона и фор- |
||
7 |
мируют каркас головного и спинного мозга |
||||
8 |
взрослого человека. Периваскулярные по- |
||||
4 |
граничные мембраны вместе с эндотелием |
||||
и базальными мембранами гемокапилляров |
|||||
|
|
|
|||
|
|
|
являются основой гемато-энцефалического |
||
|
|
|
барьера, отделяющего нейроны от тканей |
||
|
|
|
внутренней среды |
организма. Совместно |
|
|
Рис. 11.3. Взаимоотношение между нейронами |
с другими элементами глии астроциты |
|||
|
|
и клетками нейроглии: |
участвуют в образовании пограничной мем- |
||
|
|
браны, расположенной под мягкой мозговой |
|||
1 — нейрон; 2 — клетка микроглии; 3 — эпен- |
|||||
димная клетка; 4 — астроцит; 5 — эндотелиаль- |
оболочкой, а также пограничной мембраны, |
||||
ная клетка; 6 — кровеносный капилляр; 7 — |
отделяющей нейроны от спинномозговой |
||||
олигодендроцит; 8 — аксон |
жидкости. Метаболическая функция этих |
||||
клеток состоит в поддержании определенных концентраций ионов калия и медиаторов вокруг нейрона. Астроциты являются активными фагоцитами. Они способны представлять антигены и вырабатывать цитокины. На месте поврежденной ткани мозга за счет астроцитов формируются глиальный рубец, заполняющий имеющийся дефект.
Олигодендроциты представляют собой мелкие клетки с короткими отростками (рис. 11.3). В них хорошо развиты синтетический, энергетический и лизосомальный аппараты. Олигодендроциты окружают тела и отростки нейронов, а также входят в состав нервных волокон и нервных окончаний. Клетки, взаимодействующие с телами нейронов спинномозговых, черепных и вегетативных улов, получили название мантийных олигодендроцитов, или клеток-сателлитов. Они регулируют метаболические процессы в нейронах и аккумулируют нейромедиаторы. Олигодендроциты окружают отростки нейронов и участвуют в формировании нервных волокон в составе центральной нервной системе. В периферической нервной системе они называются леммоцитами, или шванновскими клеткамиЭпендимная. глия (эпендима) образует однослойный пласт клеток кубической или цилиндрической формы, выстилающих полости желудочков головного мозга и спинномозговой канал (рис. 11.3). К эпендиме некоторые исследователи относят также плоские клетки, покрывающие мозговые оболочки. Эпендимные клетки имеют овальное ядро, богатое гете-
147
рохроматином. В их цитоплазме отмечается умеренное развитие органелл общего назначения. На апикальной поверхности, обращенной в полость желудочков, у части эпендимоцитов имеются реснички, движение которых способствует перемещению спинномозговой жидкости. На базальном полюсе клетки расположен длинный отросток, достигающий поверхности мозга и участвующий в формировании поверхностной пограничной мембраны. Между латеральными поверхностями эпендимоцитов формируются межклеточные соединения, характерные для эпителия.
В особую группу выделяют хороидные эпендимоциты и танициты. Хороидные эпендимоциты участвуют в продукции спинномозговой жидкости. Они расположены в крыше III и IV желудочков, стенках боковых желудочков. Эти клетки покрывают мягкую мозговую оболочку и взаимодействуют с сосудистым сплетением, которое образовано капиллярами с высокой проницаемостью сосудистой стенки. Хороидные эпендимоциты имеют кубическую форму и многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности. На противоположной стороне клетки находятся выпячивания (ножки), которые переплетаются между собой и образуют базальный лабиринт. От подлежащей рыхлой соединительной ткани клетки отделены базальной мембраной. Вместе с фенестрированным эндотелием и базальной мембраной гемокапилляров, а также рыхлой соединительной тканью и собственной базальной мембраной хороидные эпендимоциты входят в состав гемато-ликворного барьера.
Танициты обнаруживаются в составе латеральной стенке III желудочка, в воронке гипофиза и срединном возвышении. На апикальной поверхности они имеют микроворсинки и отдельные реснички. От базальной стороны клетки отходит длинный отросток, который оканчивается расширением на стенке гемокапилляра. Танициты поглощают вещества из спинномозговой жидкости и переносят их в просвет капилляра.
Таким образом, эпендимоглия выполняет опорную функцию, участвует в формировании нейро-ликворного и гемато-ликворного барьеров, а также обеспечивает ультрафильтрацию спинномозговой жидкости.
Нервные волокна
Нервные волокна представляют собой отростки нейронов (осевые цилиндры), покрытые глиальной оболочкой. Различают безмиелиновые и миелиновые нервные волокна
(рис. 11.4).
|
1 |
|
1 |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
3 |
3 |
|
|
А |
Б |
2 |
В |
2 4 |
|
Рис. 11.4. Строение нервного волокна в периферической нервной системе:
А — безмиелиновое нервное волокно; Б, В — миелиновые нервные волокна; 1 — ядро леммоцита (швановской клетки); 2 — аксон; 3 — мезаксон; 4 — миелин
Безмиелиновые нервные волокна образуются путем вдавливания осевого цилиндра в леммоциты, расположенные по длине осевого цилиндра. При этом цитолемма глиальной клетки прогибается внутрь клетки и образует мезаксон — дупликатуру клеточной мембраны. В каждую шванновскую клетку с разных сторон могут вдавливаться более 10 осевых цилиндров, в результате чего волокно становится похожим на электрический кабель. Отсюда название нервное волокно кабельного типа. Снаружи волокна покрыты базальной мембраной и соединительной тканью (эндоневрием). Безмиелиновые волокна входят в состав вегетативной нервной системы и характеризуются низкой скоростью проведения нервного импульса (0,5–2 м/с).
148
Миелиновые нервные волокна встречаются в центральной и периферической нервной системе и обладают высокой скоростью проведения импульсов (от 5 до 120 м/с). В этих волокнах осевой цилиндр окружен миелиновой оболочкой, которая представляет собой до 150 оборотов мезаксона. По химическому составу эта оболочка подобна клеточной мембране. Снаружи от нее располагается нейролемма, включающая цитоплазму, ядро и цитолемму леммоцита, а также базальную мембрану.
Образование миелиновой оболочки в волокнах периферической нервной системы происходит путем вдавления осевого цилиндра в швановскую клетку с формированием длинного мезаксона, который в последующем концентрически наслаивается на осевой цилиндр. Со временем витки уплотняются, а промежутки между ними, заполненные цитоплазмой, сохраняются лишь на небольшом протяжении и формируют так называемые миелиновые насечки. Основная масса цитоплазмы и ядро леммоцита оттесняются на периферию волокна. На границах между леммоцитами по длине волокна возникают узловые перехваты (перехваты Ранвье), в которых миелин отсутствует, а осевой цилиндр прикрыт только отростками соседних леммоцитов. Расстояние между перехватами равно 1–2 мм. В области перехвата осевой цилиндр утолщается и в его плазмолемме концентрируется большое количество натриевых каналов. Вне перехватов подобные каналы отсутствуют. Распространение возбуждения в миелиновых волокнах происходит скачками от перехвата к перехвату. В узловом перехвате нервный импульс запускает работу ионных каналов, в результате чего возникает участок локальной деполяризации и электрический ток, который вызывает деполяризацию следующего перехвата и так далее. Поскольку электрический ток передается гораздо быстрее, чем непрерывная волна деполяризации, передача импульсов по миелиновым нервным волокнам осуществляется примерно в 50 раз быстрее, чем по безмиелиновымМиелиновые. волокна центральной нервной системы имеют некоторые особенности строения. Осевой цилиндр не вдавливается в олигодендроциты, а охватывается их уплощенными отростками, которые накручиваются вокруг осевого цилиндра и формируют его миелиновую оболочку. В таких условиях один олигодендроцит может участвовать в
миелинизации сразу большого количества нервных волокон. В области перехватов Ранвье в
ЦНС участкиПовреждениеаксонамиелиновойне прикрытыоболочкиигодендроцитамиили нарушение. ее образования лежит в основе ряда тяжелых заболеваний. Например, при рассеянном склерозе, который сопровождается развитием параличей и потерей чувствительности, разрушение миелиновой оболочки является следствием аутоиммунного процесса. При лейкодистрофиях тяжелые поражения нервной системы возникают в связи с нарушениРегенерациям образованиянервныхмиелинаволокон. в составе периферической нервной системы осуществ-
ляется в тесном взаимодействии отростка нейрона и глиальных элементов. Она начинается сразу после завершения реактивных изменений, развивающихся в ответ на повреждение нерва. В течение первой недели после перерезки аксона развивается восходящая дегенерация его центрального (ближнего к телу нейрона) отрезка. На этом конце формируется расширение (ретракционная колба). Тело нейрона набухает, в цитоплазме исчезает базофильная субстанция, а ядро смещается на периферию тела клетки. В месте повреждения и в дистальной части волокна происходит полное разрушение аксона, распад миелина с последующим фагоцитозом детрита макрофагами и глиоцитами. Через 4–6 недель от ретракционной колбы в дистальном направлении начинают расти тонкие веточки (конусы роста). Шванновские клетки в центральной части волокна пролиферируют и образуют ленты, ориентированные параллельно ходу нервных волокон. В дистальной части поврежденного нерва они также активно делятся и формируют ленты, которые соединяются с лентами центральной части. Регенерация аксона по ходу лент осуществляется со скоростью 3–4 мм/сут. Таким образом, коллатерали и терминали аксона обычно восстанавливаются в течение нескольких месяцев. Регенерация не происходит при повреждении тела нейрона, а также при заполнении промежутка между центральной и периферической концами поврежденного нерва соединительной тканью. При возникновении преграды на пути регенерации аксона из конусов роста и шван-
149