2 курс / Гистология / Мяделец.Частная гистология

1. Основную массу миокарда составляют рабочие кардиомиоциты (Рис. 15.3). Они имеют прямоугольную слабоотростчатую форму и размеры около 100х20 мкм. Кардиомиоциты предсердий имеют неправильную, часто выраженную отростчатую форму. Ядра находятся в центре клеток. Они имеют крупные размеры с преобладанием эухроматина. Встречаются двуядерные кардиомиоциты, количество которых отражает степень компенсаторноприспособительных изменений в миокарде и прямо пропорционально степени их выраженности.

В кардиомиоцитах имеются следующие органеллы. Хорошо развита гладкая ЭПС, называемая саркоплазматической сетью (ретикулумом,

СПР). СПР выполняет функцию депо кальция. Гранулярная ЭПС развита слабо, поскольку большинство кардиомиоцитов, за исключением секреторных, не обладают секреторной активностью. В клетках содержится большое количество митохондрий, развит комплекс Гольджи. Органеллами специального назначения являются миофибриллы, которые в отличие от поперечнополосатых мышечных волокон расположены на периферии клеток.

Рис. 15.3. Схема ультрамикроскопического строения миофибрилл саркоплазматического ретикулума кардиомиоцита 1 – миофибриллы;

2 – сарколемма;

3 – саркомер;

4 – митохондрии;

5 – саркоплазматический ретикулум; 6 – Т-трубочки;

7 – терминальные расширения саркоплазматического ретикулума (терминальные цистерны)

8 – ДИСК а;

9 – ДИСК I (по Блюму и Фаусету)

101

Миофибриллы кардиомиоцитов по строению идентичны миофибриллам скелетных мышечных волокон.

В кардиомиоцитах обнаруживаются также включения гликогена и липидные включения. Липиды являются основным энергетическим субстратом для типичных кардиомиоцитов, за счет их метаболизма энергетические затраты клеток удовлетворяются на 70% и лишь на 30% - за счет распада гликогена. Гликоген используется в большей степени для удовлетворения энергетических потребностей атипичных кардиомиоцитов проводящей системы. При старении в кардиомиоцитах появляются включения пигмента липофус-

цина.

Кардиомиоциты соединяются друг с другом при помощи специальных контактов - вставочных дисков (Рис. 15.4). В результате формируются анастомозирующие друг с другом и образующие сложную трехмерную сеть функциональные волокна. При световой микроскопии вставочные диски имеют вид темных, иногда ступенеобразных полосок, лежащих перпендикулярно длине клетки, хорошо выявляемых железным гематоксилином. При электронной микроскопии вставочный диск имеет зигзагообразный вид и состоит из трех участков:

1.Зоны нексусов;

2.Зоны десмосом;

3.Зоны адгезивных фасций (прикрепления миофибрилл).

Два последних контакта выполняют функцию механического соединения кардиомиоцитов и находятся на вертикальных отрезках вставочных дисков. В области нексусов, расположенных на горизонтальных участках вставочного диска, мембраны двух кардиомиоцитов очень близко прилежат друг к другу и пронизаны многочисленными коннексонами. В этих местах происходит транспорт ионов и быстрая передача возбуждения с одного кардиомиоцита на другой, т.е. нексусы выполняют химическую коммуникацию кардиомиоцитов, обеспечивают их синхронное сокращение. Нарушение химической сопряженности кардиомиоцитов при сердечной патологии может привести к фибрилляции желудочков, характеризующейся частыми асинхронными сокращениями миокарда. Это резко снижает эффективность его насосной функции. Для дефибрилляции используют пропускание через область сердца высоковольтного (до 10000 вольт) электрического тока.

Снаружи кардиомиоциты ограничены сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной мембраны. В базальную мембрану вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна стромы. Базальная мембрана покрывает кардиомиоциты на боковых поверхностях, а в области вставочных дисков отсутствует.

Кардиомиоциты не имеют типичных терминальных цистерн саркоплазматической сети, поэтому триады в них отсутствуют. Однако имеются Т-трубочки - инвагинации цитолеммы вместе с базальной мембраной, по ко-

102

торым возбуждение передается на всю толщину кардиомиоцита. С одной из сторон от Т- трубочек продольные цистерны СПР анастомозируют, формируя вместе с Т-трубочками диады.

Рис. 15.4. Схема ультрамикроскопического строения вставочного диска

1 – базальная мембрана; 2

– плазмолемма; вместе они формируют сарколемму; 3 – митохондрии; 4 – миофибрилла; 5

– саркоплазма; 6

– ретикулярный элемент (L- цистерны) саркоплазматического ретикулума; 7 – тонкий актиновый миофила-

мент; 8 – М-линии; 9 - вставочный диск; 10 – анизотропный, 11 – изотропный диски миофибриллы; 12 – Z-линия миофибриллы; 13 – толстый миозиновый миофиламент; 14 – десмосома вставочного диска; 15 – нексус вставочного диска; 16 – адгезивная фасция вставочного диска; 17 – тубулярный элемент саркоплазматического ретикулума (по В.Г. Елисееву и соавт.)

Кардиомиоциты миокарда, формирующие функциональные волокна, прикрепляются к опорному “скелету” сердца, состоящему из фиброзных колец, которые находятся между предсердиями и желудочками, и плотной волокнистой ткани в устьях сосудов. В состав “скелета” кроме коллагеновых и эластических волокон иногда входят хрящевые пластины.

Функциональные мышечные волокна в миокарде желудочков образуют три слоя: внутренний и наружный продольные и средний циркулярный. Циркулярный слой является самостоятельным для каждого желудочка, тогда как наружный слой общий. Волокна этого слоя начинаются от фиброзных колец сердца, идут спиралевидно вниз к его верхушке, поворачивают и возвращаются к фиброзным кольцам в составе внутреннего слоя. Каждое предсердие имеет самостоятельные мышечные пучки, особенно развитые вокруг устьев сосудов. В то же время имеются и общие для обоих предсердий мышечные пучки, располагающиеся циркулярно. В области предсердий миокард тоньше, чем в желудочках. Граница между этими его двумя частями представлена фиброзными кольцами.

103

2. Проводящие, или атипичные кардиомиоциты. Эти клетки формируют проводящую систему сердца, которая обеспечивает ритмические, координированные сокращения его различных отделов. В состав проводящей сис-

темы сердца входят (Рис. 15.5): синусно-предсердный (сино-атриальный)

узел Ашоф-Тавара; предсердно-желудочковый узел Кис-Флака; проводящие предсердно-желудочковые волокна (пучок Гиса, состоящий из ствола и двух ножек); проводящая субэндокардиальная сеть Пуркинье. Ати-

пичные кардиомиоциты, являясь генетически и структурно мышечными, в функциональном отношении напоминают нервную ткань, т.к. способны к формированию и быстрому проведению электрических импульсов. В связи с этим плазмолемма клеток имеет свойства, схожие с плазмолеммой нейронов, поскольку содержит множество ионных каналов.

Различают два основных вида проводящих кардиомиоцитов:

1.Стимулирующие кардиомиоциты (пейсмекерные клетки);

2.Кардиомиоциты проводящей субэндокардиальной сети (клетки Пуркинье)

Стимулирующие кардиомиоциты, клетки-пейсмекеры (от англ. pacemaker - водитель ритма) образуют синоатриальный узел. Они отли-

чаются от рабочих кардиомиоцитов способностью к спонтанному образованию электрического импульса. Плазмолемма этих клеток самопроизвольно пропускает ионы натрия в клетку, а калия - из клетки и быстро деполяризуется. Волна деполяризации передается через нексусы типичным кардиомиоцитам предсердия, которые отвечают сокращением. Кроме того, возбуждение передается и на типичные кардиомиоциты предсердно-желудочного узла. Генерация импульсов пейсмекерными клетками происходит с частотой 60-80 в 1 мин. Они имеют меньший, чем рабочие кардиомиоциты, размер, веретеновидную форму, крупные светлые ядра, слабоокрашенную цитоплазму и содержат меньшее количество миофибрилл.

Клетки атриовентрикулярного узла образованы совокупностью кар-

диомиоцитов, похожих на пейсмекерные клетки, но содержат больше миофибрилл. Друг с другом они связаны как при помощи простых контактов, так и вставочных дисков. Функция проводящих сердечных волокон состоит

впередаче возбуждения на рабочие кардиомиоциты, а также на второй вид атипичных кардиомиоцитов – кардиомиоциты проводящей субэндокардиальной сети Пуркинье. Кардиомиоциты атриовентрикулярного узла также способны самостоятельно генерировать электрические импульсы, частота которых, однако, ниже, чем частота импульсов, генерируемых пейсмекерными клетками, и составляет 30-40 в мин. При инфарктах миокарда и других патологических процессах, локализующихся в межпредсердной перегород-

ке, происходит нарушение связей между пейсмекерными клетками и клетками предсердно-желудочкового узла. У таких больных сердце сокращается с частотой 30-40 в минуту и не может отвечать на повышение физической

104

нагрузки учащением ритма. Это требует применения специальных приборов - кардиостимуляторов, вживляемых под кожу, связанных электродами с миокардом и позволяющих больному искусственно навязывать сердечной мышце типичный для каждой конкретной ситуации ритм. В последнее время установлено, что пейсмекерные и переходные клетки имеются как в синоатриальном, так и в атриовентрикулярном узлах. Однако их соотношение в каждом из узлов различное. В синоатриальном узле резко преобладают пейсмекерные, тогда как в атриовентрикулярном – переходные атипичные кардиомиоциты.

Рис. 15.5 Сократительные и проводящие волокна миокарда:

I – схема расположения компонентов проводящей системы сердца;

II – схема строения сократительных и проводящих волокон миокарда на светомикроскопическом уровне;

III – строение сократительных и проводящих кардиомиоцитов на электронномикроскопическом уровне 1 – сократительные кар-

диомиоциты; 2 – проводящие сердечные волокна синусного и атриовентрикулярного узлов; 3 – проводящая субэндокардиальная сеть (клетки Пуркинье)

(по Н.А. Юриной, А.И. Радостиной)

Кардиомиоциты проводящей субэндокардиальной сети Пуркинье -

второй тип атипичных кардиомиоцитов, из которых построены пучок Гиса и волокна Пуркинье. Эти клетки крупнее, чем клетки-пейсмекеры, имеют светлую цитоплазму, богатую гликогеном. В них полностью отсутствуют Т- системы, миофибриллы тонкие, исчерченные, но идут в разных направлениях и поэтому в целом клетки не выглядят поперечнополосатыми. Типичные вставочные диски отсутствуют, однако имеются отдельные десмосомы и нексусы. Функция клеток-волокон - передача возбуждения от промежуточных атипичных кардиомиоцитов к рабочим кардиомиоцитам желудочка. Кроме

105

того, эти клетки способны самостоятельно генерировать электрические импульсы с частотой 20 и менее в 1 минуту.

В целом атипичные кардиомиоциты проводящей системы содержат большое количество гликогена, способного легко расщепляться амилазой, но более бедны, чем рабочие, липидами. В них преобладают ферменты анаэробного гликолиза и снижена активность окислительно-восстановительных ферментов цикла Кребса.

3.Секреторные предсердные кардиомиоциты. Эти отростчатые клет-

ки находятся преимущественно в правом предсердии и ушках сердца. В клетках содержится небольшое количество митохондрий, меньше, чем в рабочих, миофибрилл и саркоплазматической сети, однако хорошо развиты гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи. В этих кардиомиоцитах обнаруживаются также секреторные гранулы, богатые гликопротеинами. В гранулах содержится натрийуретический фактор (НУФ). Он выделяется в кровь тогда, когда в предсердие поступает большое количество крови, т.е. при угрозе повышения АД. Выделившись в кровь, этот гормон действует на канальцы почек, препятствуя обратной реабсорбции натрия в кровь из первичной мочи. При этом в почках вместе с натрием из организма выделяется вода, что ведет к уменьшению объема циркулирующей жидкости и падению АД. Одновременно НУФ приводит к расширению сосудов, а также к угнетению секреции гормонов, повышающих артериальное давление: альдостерона и кортизола надпочечниками, вазопрессина ядрами переднего гипоталамуса. Кроме того, в гранулах секреторных кардиомиоцитов находится вещество, снижающее свертываемость крови. Следовательно, секреторные кардиомиоциты выделяют гормоны, являющиеся внутрисистемными факторами ауторегуляции, т.к. регулируют АД и вязкость крови, наиболее важные показатели гемодинамических условий кровотока (см. ниже).

ЭПИКАРД является наружной оболочкой сердца. Он представляет собой висцеральный листок перикарда (сердечной сумки) и состоит из двух слоев, характерных для серозных оболочек: внутреннего слоя, представленного РВНСТ, и наружного - однослойного плоского эпителия (мезотелия).

Всоединительнотканной основе эпикарда различают 5 слоев:

1.Поверхностный слой коллагеновых волокон;

2.Слой эластических волокон;

3.Глубокий слой коллагеновых волокон;

4.Глубокий коллагеново-эластический слой, занимающий до 50% всей толщины эпикарда.

5.Слой жировой ткани. Этот слой имеет разную степень развития - от почти полного отсутствия до резкого утолщения при патологии. В таких случаях жировая ткань может проникать и в интерстициальную соединительную ткань миокарда. Возникает простое ожирение сердца, часто имеющее место при хроническом алкоголизме.

106

Аналогичное строение имеет париетальный листок перикарда, однако в нем соединительнотканная основа толще и содержит больше эластических волокон. В соединительной ткани эпикарда и париетального листка перикарда содержатся кровеносные и лимфатические сосуды, которые формируют глубокую и поверхностную капиллярные сети. При перикардитах в полости перикарда может накапливаться воспалительный экссудат, затрудняющий работу сердца. В результате трансмурального инфаркта миокарда, в участке которого стенка сердца может разорваться, в полость перикарда изливается кровь из полостей сердца (томпонада сердца), что приводит к его остановке и мгновенной смерти.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ И ИННЕРВАЦИЯ СЕРДЦА. Кровоснабжение сердца осуществляется за счет венечных (коронарных) артерий, берущих начало от дуги аорты. Венечные артерии имеют сильно развитый эластический каркас с выраженными наружной и внутренней эластическими мем-

бранами (артерии мышечно-эластического типа). Характерным является также то, что гладкие миоциты находятся не только в мышечной оболочке, но и во внутренней и наружной оболочках, где формируют продольные пучки. Сокращение их приводит к расширению просвета сосудов. Венечные артерии сильно разветвляются до капилляров во всех оболочках, а также в сосочковых мышцах и сухожильных нитях клапанов. Сосуды содержатся и в основании клапанов. Из капилляров кровь собирается в коронарные вены, которые изливают кровь или в правое предсердие, или в венозный синус. Между коронарными сосудами существуют многочисленные артериоловенулярные анастомозы. Еще более интенсивное кровоснабжение имеет проводящая система, где плотность капилляров на единицу площади выше, чем в миокарде.

Помимо названных сосудов, характерной особенностью кровеносной системы сердца является наличие сосудов синусоидного типа, осуществляющих обеспечение миокарда кровью непосредственно из полостей сердца. Некоторые авторы относят к синусоидным сосудам и сосуды Тебезия - Вьессена. Синусоидные сосуды заполняются артериальной кровью при расслаблении миокарда, а при сокращении сердечной мышцы по ним происходит сброс венозной крови. Синусоидные сосуды соединяются с коронарными сосудами и тесно с ними взаимодействуют не только в функциональном, но в морфологическом плане: существуют венулярно-синусоидные и арте- риоло-синусоидные анастомозы. Все имеющиеся в стенке сердца анастомозы играют очень важную роль, так как разгружают капиллярную сеть при больших нагрузках на миокард и препятствуют застою крови.

Особенностями лимфооттока сердца является то, что в эпикарде лимфососуды сопровождают кровеносные сосуды, тогда как в эндокарде и миокарде они образуют самостоятельные обильные сети. Лимфа от сердца оттекает в лимфоузлы в области дуги аорты и нижнего отдела трахеи.

107

Иннервация. Сердце получает как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию (Рис. 15.6).

Рис. 15.6. Схема иннервации сердца А – парасимпатическая рефлекторная дуга:

1 – чувствительное нервное окончание в стенке сердца; 2 – нейрон чувствительного узла блуждающего нерва;

3 – нейрон чувствительного ядра блуждающего нерва; 4 – нейрон вегетативного (дорзального)

ядра блуждающего нерва; 5 – преганглионарное холинергическое

нервное волокно в составе блуждающего нерва;

6 – нейрон I типа Догеля в интрамуральном ганглии сердца; 7 – постганглионарное холинергическое

нервное волокно и его окончание на кардиомиоците

Б – симпатическая рефлекторная дуга: 8 – чувствительное нервное окончание; 9 – чувствительный нейрон спинномозгового узла; 10 – нейрон промежуточного латераль-

ного ядра бокового рога серого вещества спинного мозга; 11 – преганглионарное холинергическое нервное волокно в составе белой соедини-

тельной ветви; 12 – эфферентный нейрон в звездчатом узле симпатического ствола; 13 – постганглионарное адренергическое нервное волокно в составе сердечного нерва и его окончание на кардиомиоците

Симпатическая иннервация. Чувствительными нейронами в симпатической рефлекторной дуге являются псевдоуниполярные нейроны спинальных ганглиев грудных сегментов. Они воспринимают в основном болевые импульсы от всей сердечной стенки. Аксоны этих нейронов идут в центры -

к нейронам латерального промежуточного ядра боковых рогов серого вещества спинного мозга на уровне пяти верхних грудных (Th1-Th5) сегментов. Аксоны нейронов указанных ядер образуют миелиновые холинергические преганглионарные нервные волокна, идущие по белым соедини-

тельным ветвям в симпатический ствол, а затем к звездчатому узлу, в

котором образуют синапсы с его мультиполярными нейронами. Аксоны этих нейронов формируют безмиелиновые адренергические постганглионарные

108

нервные волокна, которые в составе верхних, средних и нижних шейных нервов доходят до сердечных сплетений, а затем - сердечной мышцы. Наибольшее количество симпатических нервных волокон находится в предсердиях, а в желудочках их количество значительно меньше. Стимуляция симпатического отдела ВНС вызывает:

1.Увеличение силы сердечных сокращений (положительный инотроп-

ный эффект);

2.Увеличение частоты сердечных сокращений (положительный хроно-

тропный эффект);

3.Увеличение скорости проведения по сердечной мышце возбуждения

(положительный дромотропный эффект);

4.Увеличение возбудимости миокарда (положительный батмотропный эффект);

5.Расширение венечных сосудов и увеличение кровоснабжения сердца. Парасимпатическая иннервация. Чувствительными нейронами явля-

ются псевдоуниполярные нейроны нижнего (чувствительного) ганглия блуждающего нерва. Терминали дендритов этих нейронов формируют рецепторы, воспринимающие все виды раздражений, кроме болевых. Аксоны чувствительных нейронов идут в продолговатый мозг, где образуют синапсы на нейронах одиночного ядра, а затем - на нейронах дорзального парасимпа-

тического ядра блуждающего нерва и ядер ретикулярной формации. Аксоны нейронов дорзального ядра образуют преганглионарные нервные волокна, идущие в составе блуждающего нерва к пара- и интраорганным ганглиям, находящимся в предсердиях между миокардом и эпикардом, где закан-

чиваются синапсами на длинноаксонных клетках Догеля I типа. Аксоны клеток Догеля I типа образуют короткие безмиелиновые постганглионарные нервные волокна, идущие к миокарду и сердечным сосудам. В ганглиях содержатся также собственные чувствительные нейроны - клетки Догеля II типа. Следует отметить, что холинергические нервные волокна располагаются только в предсердиях и в проводящей системе сердца, а в желудочках сердца они отсутствуют.

В последнее время пара- и интраорганные узлы сердца относят к мета-

симпатической нервной системе.

Стимуляция парасимпатической нервной системы вызывает эффекты, противоположные эффектам симпатического звена ВНС: уменьшение частоты и силы сердечных сокращений, возбудимости и проводимости миокарда (отрицательные хронотропный, инотропный, батмотропный и дромотропный эффекты), сужению венечных сосудов с уменьшением васкуляризации сердца.

ПЕРЕСТРОЙКИ СЕРДЦА ПОСЛЕ РОЖДЕНИЯ. АДАПТИВНЫЕ И РЕГЕНЕРАТОРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СЕРДЦА. У новорожденных детей оба желудочка имеют одинаковую толщину, причем их суммарная масса суще-

109

ственно ниже, чем у взрослых. Эндокард новорожденных тонкий, слои, особенно мышечно-эластический, выражены слабо и не имеют отчетливых границ. Кардиомиоциты миокарда имеют округлую форму, малые размеры. В них уменьшено содержание как саркоплазмы, так и сократительного аппарата. Миофибриллы тонкие. Поэтому в течение первого года жизни миокард слабее, чем у взрослого, окрашен и исчерчен. Соединительная строма также развита слабее.

Втечение первого года и последующих лет жизни ребенка в результате возрастания давления в большом круге кровообращения масса и толщина миокарда левого желудочка существенно возрастают. Кардиомиоциты приобретают отростчатую форму, резко увеличиваются в размерах за счет увеличения объема саркоплазмы и миофибрилл. Миофибриллы становятся отчетливо исчерченными. Увеличивается объем соединительнотканной стромы. Эндокард также постепенно утолщается, в нем к 4-5 годам формируется мышечно-эластический слой. К периоду полового созревания строение стенки сердца ничем не отличается от строения стенки сердца взрослого.

Кардиомиоциты взрослого человека не могут делиться митозом. Поэтому регенерация их может происходить только на внутриклеточном уровне. При длительном физическом напряжении возникает гипертрофия кардиомиоцитов. Исключение составляют предсердные кардиомиоциты, в которых способность к митозу сохранена, однако она существенной роли в приспособительных перестройках сердца не играет. Вместе с тем, адаптивные свойства миокарда очень высоки. Они базируются на внутриклеточной регенерации, приводящей к гипертрофии кардиомиоцитов на основе гипертрофии и гиперплазии органелл и нарастания объема саркоплазмы. При физических упражнениях это ведет к гипертрофии миокарда.

Впроцессе старения миокард становится дряблым из-за дистрофических и атрофических изменений кардиомиоцитов. В кардиомиоцитах постепенно снижаются ядерно-цитоплазматическое отношение, плотность ядер, нарастает содержание патологически измененных митохондрий, накапливается пигмент липофусцин, расширяются канальцы Т- и L-систем. Быстро увеличивается содержание соединительнотканной стромы, постепенно раз-

вивается кардиосклероз.

КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ

Кровеносные сосуды являются органами слоистого типа. Они состоят из трех оболочек: внутренней (интимной, интимы), средней, или мышеч-

ной, и наружной (адвентициальной). Кровеносные сосуды делятся на:

1)Артерии, несущие кровь от сердца;

2)Вены, по которым кровь возвращается к сердцу;

3)Сосуды микроциркуляторного русла.

110