2 курс / Гистология / Малофеева_Л_И_Структурная_организация_затылочной_области_коры_мозга
.pdf- 49 -
Supraspieniaiis-s.sspi ) (рис.1-10). На фронтальных срезах отчетлжво видно, что перечисленные выше три извилины составляют "ле песток", отделенный от соседних извилин (супрасильвиевой и сплениальной) глубокими бороздами первого порядка - латеральной и сплениальной.'
Латеральная борозда ( Sulcus lateraiis-s'.i. ) является наиболее глубокой (2,5 - 3,1 см). Начинаясь на нижней поверхности полушария, она под острым углом направляется к медиальному краю полу шария, переходит на переднюю поверхность мозга и заканчивается в большинстве случаев разветвлением (рис.1-10). В 17 полушариях
из 20 изученных она была непрерывной. В двух полушариях имела не большой перерыв на нижней поверхности мозга, в одном - на задней^
Необычно внутреннее строение латеральной борозды. Обе ее стен ки в свою очередь покрыты неглубокими прямыми или несколько изогну тыми бороздками, число которых достигает 20-30 в отдельшх экземп лярах мозга. Мелкие бороздки начинаются у самого дна латеральной борозды, а заканчиваются или у верхнего ее края или на свободной поверхности (рис.8).- Стенки s.lateralis плотно прилегают друг
к другу, извилины одной из них заходят в борозды другой. Наблюдается вариабельность в расположении латеральной борозды
по отношению к медиальному краю полушария. Так, в месте окончания эндолатеральной борозды, в одних полушариях она располагается очень близко к медиальному краю (0,2 см), а в других - на некотором расстоянии от него (1,5 см). На нижней поверхности соответствующее расстояние варьировало у отдельных экземпляров от 2,0 до 5,0 см.
ЭнДОЛатераЛЬНая борозда ( Sulcus endolateralis-S.enl ) имеет
глубину 1,4-2,0 cMv в 17 полушариях мозга была непрерывной, в 3 - распадалась на 2 отрезка, соединенные переходной извилиной. Стенки борозды покрыты многочисленными бороздками и извилинами, однако
- 50 - располокение их более беспорядочно, чем в латеральной борозде.
В исследованных нами 20 полушариях мозга афалины выявлены различные варианты расположения эндолатеральной борозды относи тельно латеральной* Мы сгруппировали их щ. два типа (рис•1-4).
Тин I - эндолатеральная борозда начинается на нижней поверх ности мозга вблизи соединения краев внутрнней и нижней поверхнос тей, переходит на заднюю поверхность, отклоняется к латеральной борозде и в области теменной выпуклости и ж ниже ее сливается с данной бороздой (рис.3)• Такой вариант расположения эндолатеральной борозды нами был обнаружен в 13 полушариях из 20.
Тип П - эндолатеральная борозда начинается на нижней поверх ности мозга, переходит на заднюю и верхнюю поверхности, идет парал лельно или несколько приближается к латеральной борозде, однако, не сливается с ней или сливается, но только вблизи крестовидной борозды (рис.4). Такое положение эндолатеральной борозды наблюдалось в 7 полушариях из 20 изученных.
Кроме того, нами была обнаружена вариабельность топографии эндолатеральной борозды относительно медиального края полушария мозга. В одних случаях она проходила по краю медиальной поверх ности, в других - располагалась частично или полностью на задней и верхней поверхностях полушария (рис.1-4).
Супрасплениальная борозда ( Sulcus suprasplenialis-S.sspl. )
близка по глубине к эндолатеральной (1,2 - 2,0 см). Располагается на внутренней поверхности полушария, в отдельных случаях может пе реходить на нижнюю поверхность мозга. Нами ввделено в мозге дель фина афалина 2 тина ветвления супрасплениальной борозды.
Тип I - супрасплениальная борозда представлена только основ ным стволом. По обе стороны от его располагаются неглубокие борозд ки малой протяженности (рис.5). Тип I был отмечен в одном полуша-
- 51 - рии мозга дельфина афалина»
Тип П - супрасплениальная борозда представлена основным ство лом и одной ветвью - верхней или нижней (рис.6)*- Тип П наблюдается в 4 полушариях мозга.
Тип Ш - супрасплениальная борозда представлена основным ство лом и двумя ответвлениями значительной протяженности, расположен ных сверху и снизу от него. Чаще всего дополнительные ветви супрасплениальной борозды в одном или несколвких местах соединялись с основным стволом (рис.7). Тип Ш был обнаружен в 15 полушариях мозга из 20 исследованных;
Сплениальная борозда ( Sulcus splenialis -S.spl. ) бОЛЬШОЙ
глубины (1,6-2,4 см). Начинается на нижней поверхности мозга, пе-
е
реходит на внутреннюю и в срдней части дает восходящую ветвь
( Ramus ascendens sulci splenialis—R.a.s.spl. (рис.5,6,7).'В
мозге афалины наблюдалось несколько вариантов ее окончания.' В 4 полушариях из 20 изученных восходящая ветвь оканчивалась на внут ренней поверхности, в 3 полушариях сливалась с эндолатеральной бороздой, в 2 полушариях - с латеральной, в 6 полушариях соединя ясь переходной извилиной с крестовидной бороздой, в 5 полушариях
мозга восходящая ветвь переходила на верхнюю поверхность мозга и
е
давала ^- образное разветвление. Стнви сплениальной борозды покрыты многочисленны^ли извилинами.
Латеральная извилина ( Gyrus lateraiis-G.l. ) располагается между латеральной и эндолатеральной бороздой. Форма ее и протяжен ность вариабельна и зависит от топографии ограничивающих ее борозд. Если латеральная и эндолатеральная борозды не сливаются, то она имеет форму длинной полосы, начинающейся на верхней поверхности полушария вблизи крестовидной борозды и постепенно расширяющейся от 0,2-0,5 см до 2-3 см на задней и 3-5 см на нижней поверхности
- 52 ~ полушарий (рис.К4), 2(2,4пр.),4). При слиянии ограничивающих бо-
розд латеральная извилина не доходит до крестовидной борозды и имеет форму острого йлина (рис.1(1,2,3), 2(1,3,4лев.),3). Ростральная очень узкая ее часть (0,2-0,5 см)* в большинстве случаев погружается на расстоянии 0,5-1,0 см в глубину латеральной бороз ды и обнаруживается только при раздвижении ее стенок.
На нижней поверхности мозга афалины в латеральной извилине можно выделить отдельные извилинки, которые отделены друг от дру га дуговидно-параллельныгли бороздками достаточно разветвленной формы. Срединная бороздка, обозначенная нами как межлатеральная
( S.interlateralis~S.ini. ) ПОСТОЯННа, значительной ДЛИНЫ, ИМе-
ет дополнительные ветви. В 4 полушариях мозга афалины был выяв лен асимметричный характер ветвления межлатёральной борозды (рис.9).
Эндолатеральная извилина ( Gyrus endolateralis-G.enl. ) заК-
лючена между эндолатеральной бороздой и основным стволом супраспле ниальной борозды (рис.5). Сзади извилина ограничена сплениальной бороздой, спереди ее восходящей ветвью. Эндолатеральная извилина содержит большое число мелких бороздок разнообразной формы, вет вящихся в вертикальном направлении. В отдельных полушариях мозга в ней может располагаться верхняя ветвь супрасплениальной борозды (рис.6,7).
Супрасплениальная извилина.( Gyrus suprasplenialis-G.sspl.)
ограничена супрасплениальной (основным стволом) и сплениальной бороздами. В большинстве случаев она полностью располагается на внутренней поверхности мозга. В 6 полушариях извилина частично заходит на нижнюю поверхность. Сзади она, также как эндолатераль ная извилина, ограничена сплениальной бороздой, спереди ее восходя щей ветвью. На супрасплениальной извилине располагается большое
- 53 - число борозд Ш и 1У порядков разнообразной формы (рис.5),
Сравнивая строение борозд и извилин затылочной области коры мозга дельфина афалины в левом и правом полушариях, следует отме тить ряд признаков асимметрии борозд первого и второго порядйов: I) латеральная и эндолатеральная борозды могут сливаться в одном полушарии и не соединяться в другом; 2) латеральная борозда в од ном полушарии может быть далеко смещена к височному полюсу, а в другом - к медиальному краю полушария; 3) эндолатеральная или ла теральная борозды могут быть непрерывными в одном полушарии и прерываться в другом; 4) основной ствол супрасплениальной бороз ды в одном полушарии мозга может иметь две ветви; в другом - одну или ни однойJ 6) эндолатеральная борозда в одном полушарии может заканчиваться на нижней поверхности, в другом - на внутренней.
В одном полушарии мозга данная борозда может очень близко подхо дить и ж сливаться со сплениальной бороздой, в другой оканчивать ся на значительном расстоянии от нее; 6) межлатеральная в одном полушарии может иметь большую протяженность и выходить на заднюю поверхность, в другом - быть очень короткой и располагаться толь ко на нижней поверхности мозга; 7) восходящая ветвь сплениальной борозды в левом и правом полушарии может находиться в различном соотношении с крестоведной, латеральной и эндолатеральной бороз дами.
Приуроченности перечисленнЕК признаков в какому-то одному из полушарий не наблюдается. Количество и форма борозд Ш и более порядков индивидуальна для каждого из полушарий мозга.
Таким образом, корковый отдел зрительного анализатора мозга афалины (затылочная область) располагается на задней, верхней,
- 54 - внутренней и нижней поверхностях мозга, занимая 3 извилины: лате
ральную, эндолатеральнуго и супрасплениальную, ограниченные следую щими бороздами; латеральной, эндолатеральной, супраспдениальной
исплениальной.
Бмозге дельфина афалина нами выявлена индивидуальная вариа бельность в конфигурации и топографии перечисленных выше основных борозд и извилин. Наиболее изменчива по расположению эндолатеральная борозда. Выделено 2 типа ее расположения на задней и верхней поверхности мозга. Наиболее вариабельна по ветвлению - супрасплениальная борозда, представленная 3 типами. Наиболее изменчива по конфигурации латеральная извилина.
По целому ряду признаков (не более, чем 40^ случаев) в затылочной области мозга афалины была выявлена асимметрия борозд и извилин в левом и правом полушарии. Более асимметричны - эндолате*? ральная,су11расплениальная борозды. Более симметричны - латераль ная и особенно сплениальная борозда (как по ветвлению, так и по топографии). Количество и форма борозд Ш и более порядков индиви
дуальна как для каждого экземпляра мозга,так и для левого и право го полушария внутри одного мозга.
б. Цитоархитектоника
В коре затылочной области мозга афалины мы выделяем следую щие цитоархитектонические слои: слой I - зональный ( lamina sona^
lis ) , слой П - наружный зернистый ( lamina granularis externa ) ,
слой Ш |
- пирамидный ( 1алапа pyramidalis |
), сЛОЙ У - ГанглИО- |
||
парный |
( lamina ganglionaris |
) , СЛОЙ У1 - мультиформный ( lamina |
||
multiformis |
) . Слой 17 - внутренний зернистый ( lamina granular |
|||
ris interna |
) цитоархитектонически не выражен. |
Затылочная область коры мозга афалины характеризуется следую-
- 55 - щими цитоархитектоническими признаками: относительно большой густо-
клеточностью и мелкоклеточностью всех слоев и в частности слоя Ш, сравнительно слабой отграниченностью его от слоя П, отчетливой
выраженностью слоя У с наличием в нем большего или меньшего чис-
р
ла крупных пирамид, выделением подслоя У в виде полоски просвет ления.
Цитоархитектонически в данной области можно ввделить три структуры, характеризующиеся некоторой специфичностью и различной степенью выраженности перечисленных цитоархитектонических призна ков: затылочное медиальное поле (О т), верхнее затылочное поле (Os ), затылочное базальное поле (Оъ ) .
Затылочное медиальное поле (От ) - area occipitalis medialis.
|
Цитоархитектонически оно характеризуется следующшли признака |
ми: |
густо- и мелкоклеточностью., значительной однородностью |
размера нервных клеток слоя Ш, слабой выраженностью подслоя У , наличием небольшого числа крупных пирамид в подслое У^ (рис.11).
На всех изученных нами сериях срезов полушарий мозга афалины нижняя граница поля От проходила по сплениальной борозде. Здесь затылочное медиальное поле граничит с полем Ър лимбической об
ласти |
коры. Верхняя стенка |
сплениальной борозды |
( s.spi. ) занята |
полем |
От , нижняя - полем |
Ьр. (рис.12). На дне |
борозды располагает- |
ся переходная зона. Верхняя граница поля От проходит на эндолатеральной борозде, где оно граничит с верхним затылочным полем (Os ) . Переход полей друг в друга постепенный. Дно латеральной борозды занято лимитрофной зоной - lim (рис.13). Восходящая ветвь сплениальной борозды и крестовидная борозда отграничивают поле От спереди от структур центральной области коры. На нижней поверхнос ти полушария эндолатеральная борозда отделяет поле От от затылоч
ного базального поля (Оъ )*; Между данными полями имеется зона пере-
- 56 - хода, располокенная на дне эндолатеральной борозды.
Изучение цитоархитектоники поля От дало следующие резуль таты.
Ширина коры в поле От мозга афалины очень незначительна - 1,38 мм. Радиарная исчерченность поперечника коры выражена слабо. Колонкообразное распределение клеток отмечается в основном в слое У1.
Слой I относительно широк (0,21 мм). От всей ширины коры составляет 15,2^. Слой I хорошо отграничен от слоя П, содержит незначительное число нервных клеток овальной и треугольной формы. Преимущественно нейроны располагаются в нижней части слоя. На границе си слоем П встречаются вытянутые в горизонтальном направ лении клетки.
Слой Д самый узкий из слоев (0,10 мм). Относительная ширина слоя &,5%, Однако, он содержит большое число нейронов (105/0,001 мм^). Нервные клетки располагаются в 2-3 ряда. Граница слоя П со слоем Ш недостаточно четкая вследствие большой плот ности последнего. Форма клеток преимущественно грушевидная. Встре чаются также нейроны овальной, веретеновидной, округлой формы. Ориентация нейронов достаточно разнообразная (рис.14). Размер
клеток незначительный. Среднее значение профильного поля нейронов
о
составляет 100,2 мкм . Нервные клетки достаточно однородны по своелду размеру. Коэффициент вариации данного параметра в слое П ра вен 24,7^. 80/^ составляют нейроны с профильным полем от 72 до 128 MKM*^ (рис.16). Минимальное значение профильного поля нервных кле-
^ |
2 |
9 |
ток слоя П - 40,9 мкм , максимальное - 212,2 мкм . |
||
Слой Ш имеет в среднем ширину 0,49 мм, что ^составляет значи |
||
тельный процент (35,5) от |
всего поперечника коры. Форма кжеток |
|
треугольная, грушевидная, |
овальная, округлая. Однако больший-лхро- |
- 57 - цент (72^) составляют нейроны треугольной ж грушевидной формы
(рис.14). Апикальные дендриты не строго ориентированы к поверхкостному слою, встречаются "опрокинутые" и косо ориентированные пирамиды. Характерной особенностью данного слоя в поле От яв ляется большая плотность (70/0,001 мм^) и сравнительно небольшой размер нейронов. Среднее значение профильного поля нервных клеток
? |
|
|
|
2 |
слоя Ш составляет 161,8 мкм*^, минимальное значение - 54,6 мкм |
, |
|||
о |
|
ы |
|
|
е - 329,2 мкм , Коэффициен вариаци вел |
|
|||
максимальнов - 27,0%. Слой Ш поля От |
преимущественно состоичинт з |
нейронов |
с профильным полем от 72jдo 242 мкм^. Наибольший процент (28,0) приходится на класс нейронов с профильным полем от 128^до 162 мкм (рис.16). Размер нервных клеток к слою У нарастает, но незначительно. Выделение подслоев, как в поле Os затруднено.
Слой 1У цитоархитектонически не выражен. На границе слоев Ш и У наблюдается некоторое уменьшение плотности нервных клеток, однако их размер и форма преимущественно остаются такими же как в слое Ш. Мелкие нейроны составляют 3,в>%,
Слой У.незначительной ширины (0,24 мм). От всего поперечника коры составляет 17,4%, Плотность нервных клеток относительно большая. В 0,001 мм^ ткани в среднем содержится 36 нейронов. Фор ма преимущественно треугольная (рис.15). Наблюдается большая вариабельность размера нервных клеток ( и = 51,9%), Среднее зна-
чение профильного поля нейронов равно 216,5 мкм , минимальное -
Р Р
72,5 мкм , максимальное - 571,5 мкм . Большой процент (71%) нейронов встречается с величиной профильного поля нейронов от 98Ддо
р
242 шаг. Характерной особенностью слоя У поля О m является отно сительно небольшое число (20,6%) крупных нейронов 288-512 мкм^. Также очень незначительный процент (2%) сверхкрупных пирамид (свыше 512 мкм ) (рис.17). Располагаются крупные нейроны чаще всего
- 58 -
по одиночке, реже собраны в группе по 2-3 нейронв в каждой. По направлению к слою У1 наблюдается незначительное уменьшение плот ности нервных клеток, практически отсутствуют крупные пирамиды.' Подслой у в поле Cto выделяется сравнительно слабо.
Слой У1 имеет ширину 0,35 мм и составляет 25,4^ от всей ши рины коры. На вершине извилины нейроны выстраиваются в колонки, однако, незначительное расстояние между ними и большое яисло ря дов клеток в них стзш1евывает четкость радиарной исчерченности. Форма клеток преимущественно грушевидная, треугольная (рис.15). На вершине извилины клетки вытянуты, вертикальный диаметр в 1,2- 2 раза превышает горизонтальный. На стенках извилин разница в диаметрах значительно меньше. На дне борозд нейроны уплощены, горизонтальный диаметр приближается по величине к вертикальному. Граница с белым веществом более резкая на стенках иввилин, чем на их вершинах. Слой У1 поля От мозга афалины однороден как по плотности, так и по размеру клеточных элементов. В среднем в 0,001 мм^ содержится 44 нейрона. Наибольший процент составляют два класса нейронов с профильныгл полем 98-128 мкм^ (27,0^) и
128Д162 мкм (37,2^) (рис.17). Среднее значение профильного поля нейронов - 146,3 мкм , минимальное - 561 мкм , максимальное - 342,3 мкм^.
Верхее затылочное поле (Os ) - area occipitalis superior. Цитоархитектонически поле Os коры мозга афалины характери
зуется следующими признаками: узким поперечником коры, относитель но густой- и мелкоклеточностью, делением слоя Ш на два подслоя, наличием полоски просветления между слоем Ш и У, значительным числом крупных пирамид в слое У, выделением подслоя У^ в виде вто рой полоски просветления, несколько лучшей, чем в полях От и Оъ , радиарной исчерченностью (рис.18).