2 курс / Гистология / курс_лекции_гистол_ТГМУ
.pdf
21
2. Органеллы специального значения. Есть только в тех клетках, которые выполняют специальные функции. Такими органеллами являются миофибриллы в мышечных клетках и волокнах, нейрофибриллы в нейронах, жгутики и реснички.
По структурному признаку все органеллы делятся на: 1) органеллы мембранного типа и 2) органеллы не мембранного типа. Кроме того, не мембранные органеллы могут быть построены по фибриллярному и гранулярному принципу.
В органеллах мембранного типа основным компонентом являются внутриклеточные мембраны. К таким органеллам относится митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы. К не мембранным органеллам фибриллярного типа относятся микротрубочки, микрофиламенты, реснички, жгутики, центриолы. К не мембранным гранулярным органеллам относят рибосомы, полисомы.
Мембранные органеллы.
Эндоплазматическая сеть – мембранная органелла, описанная в 1945 году К. Портером. Ее описание стало возможно благодаря электронному микроскопу. Эндоплазматическая сеть – это система мелких каналов, вакуолей, мешочков, образующих в клетке непрерывную сложную сеть. Эндоплазматическая сеть построена из
мембран, более тонких (около 60 мм), чем цитолемма. Различают |
два |
типа |
эндоплазматической сети: зернистую (гранулярную, шероховатую) |
и |
незернистую |
(гладкую, аграрную). Оба типа эндоплазматической сети могут взаимно переходить друг в друга и функционально связаны между.
Гранулярная эндоплазматическая сеть (рис. 9.) содержит на своей поверхности рибосомы (полисомы) и являются органеллой биосинтеза белка. Гранулярная эндоплазматической сеть видна только в электронном микроскопе. В световом микроскопе признаком развитой гранулярной эндоплазматической сети служит базофилия птитоплазмы. Гранулярная эндоплазматическая сеть имеется в каждой клетке, но степень ее развития различна. Она максимально развита в клетках, синтезирующих белок на экспорт, т.е. в секреторных клетках. Максимального развития гранулярная эндоплазматическая сеть достигает в нейроцитах, в которых ее цистерны приобретают упорядоченное расположение. В этом случае на светомикроскопическом уровне она выявляется в виде закономерно расположенных участков базофилии цитоплазмы, называемых базофильной субстанцией Ниссля.
22
Функция гранулярной эндоплазматической сети – это синтез белка на экспорт. Кроме того, в ней происходят начальные посттрансляционные изменения полипептидной цепочки: гидроксилирование, сульфатирование и фосфорилирование, гликозилирование.
Агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть представляет собой трехмерную сеть канальцев, не содержащих рибосомы.
Функции гладкой эндоплазматической сети:
1.Разделение цитоплазмы клетки на отделы – компартменты, в каждом из которых идет своя группа биохимических реакций.
2.Биосинтез жиров, углеводов.
3.Образование пероксисом.
4.Биосинтез стероидных гормонов.
5.Дезинтоксикация экзо- и эндогенных ядов, гормонов, биогенных аминов, лекарств, за счет деятельности специальных ферментов.
6.Депонирование ионов кальция (мышечных волокнах и миоцитах);
7.Источник мембран для восстановления кариолеммы в телофазе митоза. Пластинчатый комплекс Гольджи. Это мембранная органелла описанная в 1898 г.
итальянским нейрогистологом К.Гольджи. Он назвал эту органеллу внутриклеточным сетчатым аппаратом из-за того, что в световом микроскопе она имеет сетчатый вид (Рис.10,а). В световом микроскопе комплекс Гольджи имеет вид сложной сети, в которой ячейки могут быть связаны друг с другом или лежат независимо друг от друга (диктиосомы) в виде отдельных темных участков, палочек, зерен вогнутых дисков. По данным электронной микроскопии, комплекс Гольджи состоит из мембранных мешков с ампулярными расширениями на концах, а также крупных и мелких вакуолей (Рис.10, б, в). Совокупность этих образований называют диктиосомой. В диктиосоме находятся 5-10 мешковидных цистерн. Число диктиосом в клетке может достигать нескольких десятков. При этом каждая диктиосома связана с соседней при помощи вакуолей.
Функции комплекса Гольджи.
1.Накопление, созревание и конденсация продуктов биосинтеза белка (проходящего в гранулярной эндоплазматической сети).
2.Синтез полисахаридов и превращение простых белков в гликопротеины.
3.Образование липопротеинов.
4.Формирование секретных включений и выделение их из клетки (упаковка и секреция).
5.Образование первичных лизосом.
6.Формирование клеточных мембран.
7.Образование акросомы – структуры, содержащей ферменты, находящейся на переднем конце сперматозоида и необходимой для оплодотворения яйцеклетки, разрушения ее оболочек.
23
Митохондрии. Эти органеллы обеспечивают окисление органических соединений и синтез АТФ. Были открыты в 1890 году немецким ученым Р.Альтманом, при этом выглядели в виде нитей и зерен (отсюда их название).
Митохондрии в отличие от других органелл обладают собственной генетической системой, необходимой для самовоспроизведения и синтез белков. Они имеют свои ДНК, РНК и рибосомы, отличающиеся от таковых в ядре и в других отделах цитоплазмы клетки. Митохондрии способны размножаться в клетке путем бинарного деления.
Рис. 11. Строение митохондрий.
а – микрофотография митохондрий в клетках печени аксалотля, выявленных по методу Альтмана; митохондрии видны в виде мелких многочисленных зерен в цитоплазме клеток. б – электронограмма митохондрии; 1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – матрикс; 4 – кристы. в – схема ультрамикроскопического строения митохондрии: 1 – кристы; 2 – оксисомы (б, в по К. де Дюву).
Таким образом, они являются самовоспроводящимися органеллами Размеры митохондрий составляют от 0,5 до 7 мкм, а их общее число в клетке от 50 до 5000. Эти органеллы хорошо видны в световом микроскопе (рис.11 а). Электронный микроскоп показал, что митохондрии состоят из двух мембран – наружной и внутренней, каждая из которых имеет толщину 7 нм (рис. 11 б, в) Между наружной и внутренней мембранами имеется щель размером до 20 нм.
Внутренняя мембрана неровная, образует много складок, или крист. Внутренняя мембрана отграничивает матрикс митохондрии. Он содержит многочисленные ферменты для окисления пирувата и жирных кислот, а также ферменты цикла Кребса. Кроме того, в матриксе находятся митохондриальная ДНК, митохондриальные рибосомы, РНК и ферменты активации митохондриального генома. Наружная мембрана содержит ферменты, превращающие липиды в реакционные соединения, участвующие затем в метаболических процессах матрикса.
Межмембранное пространство содержит ферменты, необходимые для окислительного фосфорилирования.
Функции:
1.Обеспечение клетки энергий в виде АТФ.
2.Участие в биосинтезе стереоидных гормонов (некоторые звенья биосинтеза этих гормонов протекает в митохондриях). Клетки продуценты стероидных гормонов имеют крупные митохондрии со сложными крупными трубчатыми кристами.
3.Депонирование кальция.
4.Участие в синтезе нуклеиновых кислот.
24
Лизосомы – это мембранные органеллы, не видимые в световом микроскопе. Были открыты в 1955 году К. де Дювом при помощи электронного микроскопа (рис. 12). Каждая лизосома представляет собой мембранный пузырек диаметром 0,4 – 0,5 мкм, в котором содержится около 50 видов различных гидролитических ферментов в неактивированном состоянии (протезы, липазы, фосфолипазы, нуклеазы, фосфотазы). Молекулы этих ферментов, как всегда, синтезируются на рибосомах зернистой эндоплазматической сети, откуда переносятся транспортными пузырьками в комплекс Гольджи.
Рис. Строение лизосом.
а – лизосомы в фагоцитирующей клетке: 1 – ядро; 2 – комплекс Гольджи; 3 – митохондрии; 4 – вторичная лизосома × 30000 (по Ж.К.Роллану).
б – пример лизосомной болезни накопления болезнь накопления гликогена Помпа. В результате недостатка лизосомальной гидролазы в печени не расщепляется гликоген. В результате он накапливается в виде звездчатых структур 1, которые постепенно заполняют лизосомы 2 × 30000.
в – полностью заполненная гликогеном разбухшая лизосома 1 × 40000 (б, в по К. де Дюву).
Различают лизосомы 5 типов:
1.Первичные лизосомы, только что отделившиеся от транс поверхности комплекса Гольджи.
2.Вторичные лизосомы, или фаголизосомы. Это лизосомы, которые соединились с фагосомой – фагоцитированной частицей, окруженной мембранной.
3.Остаточные тельца – это слоистые образования, формирующиеся в том случае, если процесс расщепления фагоцитированных частиц прошел не до конца. Примером остаточных телец могут быть липофусциновые включения, которые
25
появляются в некоторых клетках при их старении, содержат эндогенный пигмент липофусцин.
4.Первичные лизосомы могут сливаться с погибающими и старыми органеллами, которые они разрушают. Такие лизосомы называются аутофагосомами.
5.Мультивезикулярные тельца. Представляют собой крупную вакуоль, в которой, в свою очередь, находятся несколько так называемых внутренних пузырьков. Внутренние пузырьки, очевидно, образуются путем отпочковывания внутрь от
мембраны вакуоль. Внутренние пузырьки могут постепенно растворяться содержащимся в матриксе тельца ферментами.
Функции лизосом:
1.Внутриклеточное пищеварение.
2.Участок в фагоцитозе.
3.Участие в митозе – разрушение ядерной оболочки.
4.Участие во внутриклеточной регенерации.
5.Участие в аутолизе – саморазрушении клетки после ее гибели.
Пероксисомы – это органеллы напоминающие лизосомы, но содержащие ферменты необходимые для синтеза и разрушения эндогенных перекисей – пероксидазу, каталазу и другие, всего до 15. В электронном микроскопе представляют сферические или эллипсоидные пузырьки с умеренно плотной сердцевиной. Образуются пероксисомы путем отделения пузырьков от гладкой эндоплазматической сети. В эти пузырьки затем мигрируют ферменты, которые синтезируются отдельно в цитолизе или в гранулярной эндоплазматической сети.
Функции пероксисом:
1.Являются, наряду с митохондриями, органеллами утилизации кислорода. В результате в них образуется сильный окислитель Н2О2.
2.Расщепление при помощи фермента каталазы избытка перекисей, и таким образом, защита клеток от гибели.
3.Расщепление при помощи синтезируемых в самих пероксисомах перекисей токсических продуктов, имеющих экзогенное происхождение (детоксикация). Такую функцию выполняет, например, пероксисомы печеночных клеток, клеток почек.
4.Участие в метаболизме клетки: ферменты пероксисом катализируют расщепление жирных кислот, участвуют в обмене аминокислот и другие. Существует пероксисомные болезни, связанные с дефектами ферментов пероксисом и характеризующиеся тяжелыми поражениями органов, что ведет к смерти в детском возрасте.
Немембранные органеллы.
Рибосомы. Это органеллы биосинтеза белка. Они состоят из двух рибонуклеопротеидных субъединиц большой и малой. Есть свободные рибосомы – рибосомы, не связанные с эндоплазматической сетью. Они могут быть одиночными и в виде полисом, когда на одной молекуле и-РНК находятся несколько рибосом (рис. 13). Вторая разновидность рибосом – связанные рибосомы, прикрепленные эндоплазматической сетью.
Функция рибосом. Свободные рибосомы и полисомы осуществляют биосинтез белка для собственных потребностей клетки. Связанные на эндоплазматической сетке рибосомы синтезируют белок на «экспорт», для нужд всего организма (например, в секреторных клетках, нейронах и др.).
26
Рис. Полисома (а) и ее схематическое изображение (б) (по К.Роллану и соавт.).
Микротрубочки. Микротрубочки являются органеллами фибриллярного типа. Они имеют диаметр 24 нм и длину до нескольких мкм. Это прямые длинные полые цилиндры, построенные из 13 периферических нитей или протофиламентов. Каждая нить образована глобулярным белком тубулином, который существует в виде двух субъединиц и (рис. 14.). В каждой нити эти субъединицы располагаются поочередно. Нити в микротрубочке имеют спиральный ход.
Функции микротрубочек заключаются в следующем:
1.Выполняет роль цитоскелета.
2.Участвуют в транспорте веществ и органелл в клетке.
3.Участвуют в образовании веретена деления и обеспечивают расхождение хромосом в митозе.
4.Входят в состав центриолей, ресничек, жгутиков.
Если клетки обработать колхицином, разрушающим микротрубочки цитоскелета, то клетки изменяют свою форму, сжимаются, теряют способность к делению.
Рис. Микротрубочки. Схематические показано, как похожие по структуре и молекулы тубулина соединяются с образованием гетеродимаров, которые, в свою очередь собираются продольно в протофиламенты при помощи полярных частей по принципу «замок-ключ». Аналогичные взаимодействия позволяют протофиламентам соединяться в цилиндрическую закрученную структуру, называющую 13 протофиламентов, и молекулы тубулина в микротрубочке расположены в шахматном порядке (по К. де Дюву).
27
Микрофиламенты – это второй компонент цитоскелета. Есть два вида микрофиламентов: 1) актиновые; 2) промежуточные. Кроме того, цитоскелет включает множество вспомогательных белков, которые связывают филаменты друг с другом или с другими клеточными структурами.
Актиновые филаменты построены из белка актина и образуются в результате его полимеризации. Промежуточные филаменты - самые стабильные филаменты клеток. Выполняют опорную функцию. В клетках разного типа промежуточные филаменты отличаются по составу. В нейронах образуются нейрофиламенты, состоящие из трех различных полипептидов. В эпителиальных клетках содержатся кератиновые филаменты (тонофиламенты) (рис. 15). В мышечных клетках (за исключением миоцитов сосудов) промежуточные филаменты состоят из белка десмина. В различных клетках мезенхимного происхождения, в том числе и в миоцитах сосудов, содержатся виментиновые филаменты.
Рис. Кератиновые филаменты, формирующие сеть, выявленные методом иммунофлуоресценции (по К. де Дюву).
Клеточный центр. Это видимая в световом микроскопе органелла, однако, ее тонкое строение позволил изучить только электронный микроскоп (рис. 16). В интерфазной клетке, клеточный центр состоит из двух цилиндрических полостных структур длиной до 0,5 мкм и диаметром до 0,2 мкм. Эти структуры называются центриолями. Они образуют диплосому. В диплосоме дочерние центриолы лежат под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль состоит из расположенных по окружности 9 тирплетов микротрубочек, которые частично сливаются по длине. Кроме микротрубочек, в состав центриолей входят «ручки» из белка динеина, которые соединяют соседние триплеты в виде мостиков. Центральные микротрубочки отсутствуют и формула центриолей (9х3)+0. Каждый триплет микротрубочек связан также со структурами сферической формы сателлитами. От сателлитов расходятся в стороны микротрубочки, центросферу.
Центриоли являются динамичными структурами и претерпевают изменения в митотическом цикле. В неделящейся клетке парные центриолы (центросома) лежат в околоядерной зоне клетки. В S-периоде митотического цикла они дуплицируются, при этом под прямым углом в каждый зрелой центриоли образуются дочерняя центриоль. В дочерних центриолях в начале имеется только 9 единичных микротрубочек, но по мере созревания центриолей они превращаются в триплеты. Далее пары центриолей расходятся к полюсам клетки, становясь центрами организации микротрубочек веретена деления.
Значение центриолей:
1.Являются центром организации микротрубочек веретена деления.
2.Образование ресничек и жгутиков.
3.Обеспечение внутриклеточного передвижения органелл.
28
Рис. Строение клеточного центра в полюсе митотического веретена клетки. а – клеточный центр в делящейся яйцеклетке аскариды, микрофотография;
б – схема; в – электронная микрофотография; 1-актиновая материнская центриоль, окруженная тонкофибриллярными матриксом, от которой отходят микротрубочки полярной лучистости (2); 2-триплеты материнской центриоли (по К. де дюву); 3-неактивная дочерняя центриоль (по Ю.С. Ченсову).
Реснички и жгутики.
Среди специальных органелл мы рассматриваем также мерцательные реснички и жгутики (рис. 17) как наиболее распространенные. Описание остальных специальных органелл дано в соответствующих разделах курсов эмбриологии, общей и частной гистологии.
Ресничка представляет собой вырост клетки, окруженный цитолеммой. Они имеются в некоторых клетках – сперматозоидах, эпителиоцитах трахеи и бронхов, семявыводящих путей мужчины и др. В световом микроскопе реснички и жгутики выглядят как тонкие выросты. В электронном микроскопе установлено, что в основании ресничек и жгуитков лежат мелкие гранулы - базальные тельца, одинаковые по строению с центриолями. От базального тельца, являвшегося матрицей при росте ресничек и жгутиков, отходит тонкий цилиндр из микротрубочек осевая нить, или аксонема. Она состоит из 9 дуплетов микротрубочек, на которых находятся «ручки» из белка динеина. Аксонема покрыта цитолеммой. В центре находится пара микротрубочек, окруженная специальной оболочкой-муфтой, или внутренний капсулой. От дуплетов к центральной муфте идет радиальные спицы. Следовательно, формула ресничек и жгутиков-(9х2)+2.
Значение центриолей:
1.Являются центром организации микротрубочек веретена деления.
2.Образование ресничек и жгутиков.
3.Обеспечение внутриклеточного передвижения органелл.
29
Рис. Строение ресничек и жгутиков. а – световая микроcкопия: на поверхности ресничатых клеток эпителия трахеи видна тонкая полоска, образованная ресничниками; б – электроннограмма поперечного сечения жгутика: 1 – млазмолемма; 2 – димер из трубулина; 3 –
центральные микротрубочки, окруженные центральной капсулой; 4 – радиальные спица; 5 – динеиновые ручки.
Включения.
Включения – это непостоянные компоненты клетки, не имеющие строго постоянной структуры (их структура может меняться). Включениями называют скопления веществ в клетке, возникающие как продукты ее метаболизма или попавшие в клетку извне. Выявляются в клетке только в определенные периоды жизнедеятельности или жизненного цикла. Среди включений довольно условно различают трофические, пигментные, секреторные, экскреторные и специальные.
1.Трофические включения представляют собой депонированные питательные вещества; К таким включениям относятся включения гликогена, жира и белковые гранулы. Эти вещества накапливаются в клетке, и затем расходуются ею при возникновении соответствующих функциональных потребностей.
2.Пигментные включения. Примером таких включений являются гемоглобин в эритроцитах, меланин в меланоцитах. В некоторых клетках (нервные, печеночные, кардиомиоциты) при старении в лизосомах накапливается пигмент старения коричневого цвета липофусцин, не несущий как полагают, определенной функции и образующийся в результате изнашивания клеточных структур. Следовательно, пигментные включения представляют собой химически, структурно и функционально неоднородную группу. Гемоглобин участвует в транспорте газов, меланин выполняет защитную функцию, а липофусцин является конечным продуктом обмена. Пигментные включения, за исключением липофусциновых, не окружены мембраной.
3.Секреторные включения, выявляются в секреторных клетках и состоят из
продуктов, представляющих собой биологически активные вещества и другие,
30
необходимые для осуществления функций организма вещества (включения белка, в том числе и ферментов, слизистые включения в бокаловидных клетках и др.). Эти включения имеют вид окруженных мембраной пузырьков, в которых секретируемый продукт, может, иметь, различную электронную плотность и часто окружен светлым бесструктурным ободком.
5.Экскреторные включения-включения, подлежащие выведению из клетки поскольку состоят из конечных продуктов обмена. Примером являются включения мочевины в клетках почки и т.д. По структуре похожи на секреторные выключения.
6.Специальные включения – фагоцитированные частицы (фагосомы), поступающие в клетку, путем эндоцитоза. Различные виды включений представлены на рис. 18.
Рис. Различные виды включений.
а – жировые включения в клетках печени аксалотля; б – включения гликогена в гепатоцитах крысы; в – пигментные включения (включения меланина) в клетках эпидерма кожи; г – секреторные включения в клетках ацинусов поджелудочной железы (отмечены стрелками); д – специальные включения (фагоцитированные частицы туши в макрофагах лимфатического узла).
Межклеточные взаимодействия. Межклеточные контакты.
Межклеточные взаимодействия это взаимодействия клеток друг с другом. При контакте клеток друг с другом их цитолемма вступают во взаимодействия. При этом образуются особые объединяющие структуры межклеточные соединения. Они образуются при образовании многоклеточного организма, во время эмбрионального развития и при образовании тканей. Межклеточные соединения подразделяются на простые (дистантные) и сложные (контактные).
Дистантные взаимодействия осуществляются при помощи растворимых веществ, секретируемых клетками в окружающую их среду и воздействующих на другие клетки. Эти вещества называются медиаторами, или посредниками. В качестве медиаторов могут выступать гормоны, биогенные амины, антитела и многие другие биологически активные вещества. Все эти вещества воздействуют на рецепторный аппарат клеток, с которыми взаимодействует выделивший медиатор клетки.
Кроме того, в многоклеточном организме все клетки связаны между собой при помощи межклеточных контактов (контактные межклеточные взаимодействия).