2 курс / Гистология / Головной_и_спинной_мозг_Виллигер_Э_

196ХОД волокон

Кпути волокон, направляющихся к corpus mamillare, примыкает далее система волокон corpus mamillare, вследствие чего снова полу­ чаются связи с thalamus и с средним мозгом.

Аналогичная связь первичных центров происходит через систему волокон ganglion habenulae.

Утверждают, что пучки волокон, восходя от нижних частей мозга, оканчиваются также в первичных обонятельных центрах; таковы, например, пучки волокон из области конечного ядра trigeminus. Так как мы находим в обонятельной области слизистой оболочки носа также концевые разветвления trigeminus и так как этот нерв, может быть, в свою очередь принимает участие в проведении обонятель­ ных восприятий, то представляется возможным, что возбуждения от обонятельной области могут доходить до коркового центра обоняния по этому пути при посредстве trigeminus и при посредстве примы­ кающего к нему центрального пути trigeminus, восходящего до area olfactoria.

5.Связь обоих корковых центров.

Она происходит через волокна fornix transversus и pars interhemisphaerica передней коммиссуры.

6.Дальнейшие связи корковых центров.

Вкачестве длинного ассоциационного пучка rhinencephalon дол­

жен быть рассмотрен fornix peripherictts— А р н о л ь д (Arnold) — или cingulum. Он представляется дугообразно изогнутым пучком, окру­ жающим rostrum, genu, truncus и splenium corporis callosi, сужи­ вается в isthmus и расширяется по направлению к переднему концу крючка. Cingulum образован волокнами, которые занимают не всю длину пучка, а более или менее коротки; оба загнутых конца их вступают веерообразно в белую массу соседних извилин. Он является, таким образом, собственно не ассоциационным пучком rhinencephalon, но образует ассоциационный пучок различных извилин внутренней поверхности полушарий (рис. 134).

Если мы просмотрим еще раз весь ход волокон rhinencephalon, то увидим, что, во-первых, центропетальный проекционный путь проводит возбуждение от обонятельной области к первичным центрам и оттуда к собственно кортикальному обонятельному центру, и что, во-вторых, центрофугальный проекционный путь может передавать возбуждение от кортикального обонятельного центра обратно к суб­ кортикальным центрам (corpus mamillare, ganglion habenulae), от ко­ торых затем через дальнейшие пути опять могут иннервироваться другие группы ядер. В-третьих, пучки волокон, берущие свое на­

чало в первичных центрах и направляющиеся прямо к субкорти­ кальным ганглиям, образуют собственно рефлекторные пути, посред­ ством которых, именно вследствие передачи возбуждения различней­ шим ядрам ствола мозга, как, например, двигательным ядрам череп­ номозговых нервов, могут происходить всевозможнейшие рефлек­ торные движения. Наконец периферические и центральные области rhinencephalon обоих полушарий вступают друг с другом в связь посредством определенных систем коммиссуральных волокон, а по­ средством fornix periphericus центральная область соединяется также с пограничными отделами плаща.

При расснотрении морфологии rhinencephalon следует в заключение указать ка то. что впервые Б р о к а поставил в связь с чувством обоняния свою lobus limbicus

т. е. всю gyrus fornicatus, благодаря lobus olfactorius anterior превращенную в кольцо.

parolfactorius, соответствующая в человеческом мозгу части substantia perforata ante­ rior, хорошо развита у животных с сильно развитой мордой, как у крота, броненосца, ежа, а также у птиц, и должна по Э д и н г е р у представлять собой вероятно центр для иннервируемых преимущественно тройничным нервом частей головы вокруг рта. Согласно ему же в этой lobus parolfactorius начинаются также большею своей частью

также corpus mamillare образуют вместе органы «орального чувства».

strio-subthalamica. Затем следует упомянуть те пучки волокон, кото­ рые мы только что проследили при разборе хода волокон rhinence­ phalon от определенных мест обонятельного мозга к hypothalamus и к области thalamus и от последней к другим частям мозга (базальный обонятельный пучок, fasciculus mamillo-thalamicus, stria medullaris, fasciculus retroflexus, fornix и т. д.).

Название «зрительный бугор» указывает нам на то, что волокна зрительного нерва вступают в теснейшую связь с thalamus, и нашей задачей таким образом является обратить внимание прежде всего на весь зрительный путь.

Волокна зрительного нерва начинаются в сетчатой оболочке и являются невритами ганглиозных клеток, лежащих в слое гангли­ озных клеток. Они идут на каждой стороне, образуя nervus opticus, через глазную полость и foramen opticum к основанию головного мозга, где в chiasma opticum имеет место частичный перекрест воло­ кон— semidecussatio. Часть волокон направляется дальше, не пере­ крещиваясь, в tractus opticus той же стороны, другая часть после перекреста в chiasma идет в tractus opticus другой стороны, причем мы знаем, что волокна зрительного нерва, идущие из височной (ла­ теральной) половины ретины, проходят, не перекрещиваясь, а во­ локна, идущие из носовой (медиальной) половины,— перекрещиваясь, проще мы можем сказать: левый зрительный нерв заключает в себе волокна из обеих левых половин сетчатой оболочки глаза, правый — волокна из обеих правых половин. Tractus optici идут дальше лате­ рально вокруг ножек мозга и могут быть прослежены в дорсальном направлении до области metathalamus. Волокна оканчиваются в сог-

ход волокон

кортикального зрительного центра; восприятие же объектов, располо­ женных на левой стороне, — по пути: правый tractus opticus и правое зрительное сияние через возбуждение правого кортикального зри­ тельного центра.

В зрительной сиянии проходят также и кортпко-фугальные волокна, которые проводят раздражение от коры большого мозга к первичным зрительным центрам; далее должны существовать волокна, которые возникают в первичных центрах и

которые могут быть прослежены оттуда на обеих сторонах до corpus geniculatum me­ diate. О значении этого пучка мы еще не имеем ясного представления. Наконец сле­

На волокнах зрительного нерва, направляющихся к верхним бу­ горкам четверохолмия, лежит особая задача. От верхних бугорков четверохолмия возбуждения могут передаваться расположенному в глубине ядру глазодвигательного нерва, вследствие чего вызы­ вается зрачковый или пупиллярный рефлекс.

Пупиллярный рефлекс, как известно, состоит в сужении зрачка

и для того, чтобы эта обоюдосторонняя реакция могла происходить,— поскольку путь пупиллярного рефлекса включается между верхним

мышцу, суживающую зрачок (m. sphincter pupillae). Какими пучками волокон передается возбуждение от области четверохолмия к ядру глазодвигательного нерва, еще точно не установлено. На рис. 152, изображено, что волокна, выходящие от верхнего бугорка четверохол­ мия, идут к обоим ядрам глазодвигательного нерва.

Весь рефлекторный путь составился бы из следующих невронов:

a) от ретины к верхнему бугорку четверохолмия,

B) от верхнего бугорка четверохолмия к .ядру глазодвига­ тельного нерва,

c)от nucleus n. oculomotorii к ganglion ciliare,

d)от ganglion ciliare к m. sphincter pupillae.

Однако сомнительно, чтобы межцентровые пути пупиллярного рефлекса проходили по указанному пути. Рефлекторный путь— связь между первичными зрительными центрами и ядром глазодвигатель­ ного нерва — мог бы проходить и другими путями, так, например, от corpus geniculatum laterale к ядру задней коммиссуры и заднего про­ дольного пучка и лишь оттуда непосредственно или после перекреста (через заднюю коммиссуру) к ядру глазодвигательного нерва. О ходе этих путей мы не имеем еще однако точных сведений.

Знание хода волокон зрительных нервов, особенно полуперекреста их, дает нам возможность объяснить одно из самых важных расстройств зрения, гемианопсию (выпадение половины поля зрения) или гемиопию (половинное зрение). Если вследствие повреждения прервана проводи­

мость в каком-либо зрительном тракте, например в левом, то возбу­ ждения, исходящие от левых половин ретины обоих глаз, уже не будут более проводиться в кортикальный центр левого полушария; правые половины поля зрения выпадают, от всех рассматриваемых предметов видимы только левые половины. Мы говорим в данном случае об

одноименной или гомонимной гемианопсии, или гемиопии. Повреждение

левостороннюю гомонимяую гемианопсию или правостороннюю гемио­ пию. Гомонимная гемианопсия наступает, конечно, не только при повреждении зрительного тракта, но также и при повреждении вто­

места повреждения при гомонимной гемианопсии имеет определенное значение пупиллярная реакция. Если при гомонимной гемианопсии

ход волокон

при освещении нечувствительных половин сетчатки световой рефлекс зрачков отсутствует, то повреждение находится в тракте (гемианопсическая неподвижность зрачка В е р н и к е , или гемиопическая пупил­ лярная реакция). Если же, наоборот, световой рефлекс зрачков не нарушен, то повреждение помещается выше, например во внутренней капсуле или в зрительном сиянии Г р а т и о л е т а .

Одноименной или гомонимной гемианопсии противополагается пе­ рекрестная или гетеронимная гемианопсия, встречающаяся реже гомо­ нимной. Когда выпадают обе височные половины поля зрения, то эту гетеронимную гемианопсию обозначают височной гемианопсией. В по­ добных случаях повреждение лежит в хиазме, а именно — в середине или в переднем или заднем углах ее. При этом поражаются перекре­ щивающиеся волокна. Височная гемианопсия наблюдается, например, при акромегалии, когда вследствие увеличения гипофиза хиазма вовле­ кается в страдание. Если выпадают на обеих сторонах носовые половины

центрами. При этом мы отстаиваем тот взгляд, что в первую очередь боковое коленчатое тело (corpus geniculatum laterale) является первич­ ным субкортикальным зрительным центром, причем последний прежде всего имеет отношение к зрительному восприятию, в то время как pulvinar thalami и верхний бугорок четверохолмия должны рассматри­ ваться как рефлекторные центры. Таким образом мы только что видели, как раздражения могут при посредстве покрышки четверохолмия или при посредстве переключения через определенные ядра в области четверохолмия передаваться с зрительного нерва ядру глазодвигатель­ ного нерва. Другими путями, которые возникают в покрышке четверохол­ мия и служат для вызывания рефлекса, мы займемся при рассмотре­ нии среднего мозга. В области metathalamus мы находим однако не только окончания первичного зрительного пути, но также и окончания первичного слухового пути,-при этом corpus geniculatum mediale пред­ ставляет собой первичный субкортикальный слуховой центр. Мы зай­ мемся здесь кстати и ходом всего слухового пути.

является nervus cochleae. Он начинается в ganglion spirale, лежащем в улитке. Идущие к периферии волокна биполярных ганглиозных клеток, расположенных в этом ганглие, направляются к слуховым клеткам Кортиева органа; это значит, что раздражение идет в обрат­

п р о в о д я щ и е п у т и d ie n c e p h a lo n

ном направлении от слуховых клеток к ганглию; волокна, идущие к центру, вступают в головной мозг как упомянутый radix cochlearis и оканчиваются там в определенных ядрах, которые лежат латерально в дне ромбовидной ямки. Если проследить более точно волокна п. cochlearis при его вхождении в мозг, то можно ясно увидеть исчезнове­ ние волокон в пределах до латеральной части fossa rhomboidea. Мы назвали эту область area acustica и возвышение, совершенно скрытое в recessus lateralis, — tuberculum acmticum. Этот слуховой бугорок и является местом окончания radix cochlearis, ядро называется также nucleus dorsalis nervi cochleae. Для ориентировки сравним здесь рис. 251 и 252 сериальных препаратов, на которых ясно выступает ядро, при­ лежащее в дорсо-латеральной части к corpus restiforme. На обоих рисунках видно также, что вентрально от tuberculum лежит второе ядро, которое стоит в связи с дорсальным, nucleus ventralis nervi cochleae, второе место окончания волокон radix cochlearis. В этих обеих ядерных массах оканчивается таким образом первый неврон всего слу­ хового пути, и от этих ядер идут дальше следующие невроны, ход которых трудно проследить даже при помощи сериальных препаратов. Поэтому в дальнейшем мы будем придерживаться больше приведен­ ных схематических рисунков.

Проследим прежде всего невроны, идущие из вентрального ядра. Иа nucleus ventralis волокна идут к средней линии и образуют систему

ядро, которое лежит в области Варолиева моста в вентро-латеральной части покрышки моста. На рис. 255 мы видим ее ясно выступающей

выступают волокна трапецевидного тела на рис. 256. Здесь мы видим, что волокна пронизаны рассеянными серыми ядрами, ядром трапеце­ видною тела. Вся масса волокон, перейдя среднюю линию, направляется дальше и собирается затем в вентро-латеральной части покрышки Варолиева моста в пучок, который здесь прилежит с латеральной сто­ роны к медиальной петле п получает название латеральной петли (lemniscus lateralis). При этом дальнейшем ходе волокон мы видим опять, что некоторые волокна оканчиваются в верхней оливе (другой стороны) и что новые волокна выходят из этой оливы и из ядра тра­ пецевидного тела (другой стороны). Латеральный пучок петли ясно различим на рис. 256 и 257.

Невроны, возникающие из tuberculum acusticum или дорсального ядра cochlearis, идут другим путем. Эти волокна направляются от

tuberculum через дно ромбовидной ямки к средней линии. Мы позна­ комились с ними уже раньше, при рассмотрении топографии fossa rhom­ boidea, как со striae medullares, которые в виде белых полосок-идут от recessus lateralis к медианной линии. В sulcus medianus fossae rhomboideae они погружаются в глубину, идут в вентральном напра­ влении некоторое расстояние вдоль raphe и затем, перейдя среднюю линию, достигают области верхней оливы противоположной стороны, чтобы в дальнейшем присоединиться к латеральному пучку петли. Эти striae medullares s. acusticae в их ходе от tuberculum к средней линии могут быть хорошо прослежены на рис. 251 и 252. В отделе морфоло­ гии мы уже обратили внимание на неправильный ход striae, на то,

что они часто направляются косо к sulcus medianus. Более длинный пучок волокон, который выходит фронтально из верхней латеральной части ромбовидной ямки и идет в каудальном направлении косо к средней линии, назвали «Klangstab». Затем следует упомянуть, что не все волокна идут этим поверхностным путем, а что некоторые из них погружаются от tuberculum в глубину, идут затем косо в вентро­ медиальном направлении и после перехода через среднюю линию— перекрест Геяъда— достигают области, лежащей дорсально от оливы противоположной стороны, где они прилегают к латеральной петле.

Мы можем теперь проследить все волокна латеральной петли в их дальнейшем восходящем ходе до corpus geniculatum mediale и до ядра нижнего бугорка четверохолмия— первичного слухового центра. Некоторые волокна направляются также мимо ядра четверохолмия и достигают верхнего бугорка четверохолмия. На этом пути к ним при­

соединяются еще волокна, которые выходят из расположенного в се­ редине пучка волокон ядра, ядра латеральной петли. В corpus geniculatum mediale, истинном первичном субкортикальном слуховом центре, берет затем свое начало последний неврон всего слухового пути. Волокна направляются к коре слухового центра в gyrus tem­ poralis.

Так же как и в зрительной проводящем пути волокна, идущие к верхним бугоркам четверохолмия, несут задачу проведения рефлекса, так и пучки волокон латеральной петли, которые оканчиваются в нижнем н верхнем бугорках четверохолмия, служат для осуществления рефлекторных движений, причем может происходить передача раз­ дражения с них на пучки волокон, которые возникают в покрышке четверохолмия, спускаются в стволе головного мозга до спинного мозга и вступают в связь с многочис­ ленными двигательными ядерными массами. Далее надо упомянуть, что из кортикаль­ ного слухового центра идут и кортикофугальные волокна к первичным слуховым цен­ трам. Кроме того по Г е л ь д у (Held) в центральном слуховом проводящем пути должны быть помимо восходящих и нисходящие, или идущие в обратном направлении системы волокон.

Таким образом мы видим, что в области metathalamus расположены главные места окончаний невронов зрительного и слухового проводя­ щих путей. Перейдем теперь к рассмотрению других путей, которые оканчиваются в промежуточном мозге или там начинаются.

Thalamus образуется, как мы видим, из различных ядерных масс. В качестве главных ядер мы отметили nucleus anterior, nucleus medi­ alis и nucleus lateralis, как меньшие ядра — centrum medianum JI юи с а

иnucleus semilunaris. К nucleus anterior восходит из corpus mamillare tractus mamillo-thalamicus или Вик д’Азировский пучок. В латераль­ ном главном ядре и в centrum medianum оканчивается путь, более точным возникновением и ходом которого мы займемся позднее. Это большой восходящий чувствительный путь, tractus spinoet bulbothalamicus, который заключает в себе волокна из спинного мозга, из продолговатого мозга и именно из ядер задних канатиков и из конеч­ ных ядер чувствительных черепномозговых нервов и называется ме­ диальной петлей (lemniscus medialis). В дополнение сравним рис. 190

и200. Вхождение всей массы волокон в упомянутые ядра зрительного бугра показывает рис. 237.

Thalamus получает кроме того волокна из мозжечка. Подробнее рассматривать этот путь мы будем также позднее. Пока же отметим

следующее. От nucleus dentatus, в меньшей части также от nucleus testi мозжечка идут волокна в фронтальном направлении и в своей совокупности образуют верхнюю ножку мозжечка или brachium conjunctivum. Самая значительная часть этих волокон достигает после перекреста nucleus ruber в покрышке среднего мозга и там оканчи­ вается— tractus cerebello-tegmentalis mesencephali, меньшая часть дости­ гает непосредственно thalamus — tractus cerebello-thalamicus; к послед­