10096

61

Ниже показана густота жилкования в листьях растений различных местообитаний (по данным разных авторов):

Рис. 28. Различие жилкования (А), размеров по числу устьиц (Б) у ксерофитов и мезофитов (по Келлеру Э. Ф., из Шенникова А. П., 1950):

пустынный ксерофит – Psoralea drupacea, 2 – лесной мезофит – Paris quadrifolia

Разнообразные структурные приспособления защитного характера, направленные на уменьшение расхода воды, в основном сводятся к следующему:

1. Общее сокращение транспирирующей поверхности. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. Это особенно наглядно при сравнении облика родственных

62

видов из сухих и влажных местообитаний. Достаточно вспомнить, например, мелкие рассеченные листья степной таволги Filiperdula hexapetala и крупные листовые пластинки лабазника Filipendula ulmaria, обитающего на сырых лугах и опушках; узкие проволоковидные листья степного типчака Festuca sulcata и листья луговой овсяницы Festuca pratensis и т. д. В особо засушливых, пустынных местообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек. У таких афилльных (безлистных) видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви (например, саксаулы Haloxylon aphyllum, Haloxylon persiсит и др., кустарниковые солянки из рода Salsola, кандым Calligonum, хвойник Ephedra и т. д.). По данным Г. Вальтера, в аридных областях в результате сильного сокращения общей испаряющей массы растительного покрова на единицу количества выпадающих осадков приходится примерно столько же транспирирующей поверхности, сколько в гумидных областях, и в целом расходы воды на единицу листовой площади довольно близки.

2.Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона (рис. 29). Для многих кустарников среднеазиатских, североафриканских и других пустынь, а также для некоторых видов сухих субтропиков Средиземноморья характерен сезонный диморфизм листьев: ранней весной при еще благоприятном водном режиме образуются относительно крупные листья, которые летом, при наступлении жары и сухости, сменяются мелкими листьями более ксероморфного строения с меньшей интенсивностыо транспирации. У деревьев в тропических областях с ярко выраженным сухим периодом распространен летний листопад.

3.Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию. Она достигается благодаря развитию мощных покровных тканей — толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего

63

различные выросты и волоски, которые образуют густое «войлочное» опушение поверхности листа. Сильно опушенные листья имеют степные ксерофиты: коровяк, или «медвежье ухо» Verbascum thapsis, вероника

Veronica incana, котовик Nepeta cataria, многие полыни, шалфеи и др. У

других видов поверхность покрыта водонепроницаемым слоем толстой кутикулы или воскового налета. Развитие защитных покровов на листьях – причина того, что степной травостой имеет тусклые, седоватые оттенки, резко отличающиеся от яркой зелени лугов.

Рис. 29. Морфологические типы растении засушливых областей (по Вальтеру Г.,

1968):

1 – эфемероиды; 2 – Lycium; 3 – Zygophyllum; 4 – Retama; 5 – Ethedra; 6 – Artemisia;

7 – Reaumuria; 8 – Noaea; 9 – Anabasis; 10 – Haloxylon persicum. Штриховка – ассимилирующие части, отмирающие при недостатке влаги; белый цвет – части, сохраняющиеся при засухе; точки – неассимилирующие части

64

Устьица у ксерофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги, например, расположены в специальных углублениях в ткани листа («погруженные устьица»), иногда снабжены волосками и прочими дополнительными защитными устройствами. У ковылей и других степных злаков существует интересный механизм защиты устьица в самые жаркие

исухие часы дня: клетки эпидермиса теряют тургор и лист свертывается в трубку (рис. 30, 31). Так, устьица оказываются изолированными от окружающего сухого воздуха внутри замкнутой полости, где благодаря транспирации создается при больших потерях воды повышенная влажность. Во влажную погоду клетки эпидермиса восстанавливают тургор

илистовая пластинка вновь развертывается.

Рис. 30. Поперечный срез листа ковыля-волосатика – Stipa capillaSa (по Кернеру А.,

1896):

А – участок среза при большом увеличении; Б – во влажную погоду (пластинка листа развернута); В – при засухе (лист свернут)

4. Усиленное развитие механической ткани, которое некоторые авторы рассматривают как приспособление, предупреждающее обвисание листовых пластинок при больших потерях воды. Клетки тканей листьев у ксерофитов отличаются мелкими размерами и весьма плотной упаковкой, т. е. малым развитием межклетников, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность листа. Поскольку ксерофиты обычно

65

обитают на открытых, хорошо освещенных местообитаниях, многие черты ксероморфной структуры листа – это одновременно и черты световой структуры. Так, у многих видов листья имеют мощную, иногда многорядную палисадную паренхиму, часто расположенную с обеих сторон (изопалисадные листья) (рис. 32). Формирование некоторых черт ксероморфной структуры (в частности, мелких размеров клеток) – прямое следствие недостатка воды, тормозящего растяжение клеток в растущем листе.

С

30

0

0

0

0

Рис. 31. Дневные ритмы свертывания листовых пластинок ковыля — Stip rubens в казахстанских степях (по Свешниковой В. М. и Бобровской Н. И., 1973): Пластинки: I – полностью раскрыты, II – полусвернуты, III – свернуты. Кривая – дневной ход температуры воздуха

66

Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев, перечисленными выше, имеют своеобразный внешний облик, за что получили название склерофитов. Облик типичного склерофита легко представить на примере чертополоха Carduus crispus, степных и пустынных полыней, ковылей, саксаулов.

Рис. 32. Поперечный срез листа пустынной древесной породы – песчаной гкалии

Ammodendron conollyi (по Шенникову А. П., 1950)

Разнообразны физиологические адаптации ксерофитов, помогающие им успешно выдерживать недостаток влаги. У ксерофитов обычно повышено осмотическое давление клеточного сока, позволяющее всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы, т. е. использовать не только легкодоступную, но и труднодоступную почвенную влагу. Оно измеряется тысячами килопаскалей, а у некоторых пустынных кустарников зарегистрированы цифры, достигающие 10 000–

30000 кПа.

Сдавних пор пристальное внимание привлекала проблема расхода воды ксерофитами на транспирацию. Казалось бы, многочисленные

67

анатомические приспособления, достаточно надежно защищающие надземные части ксерофитов от сильного испарения, должны способствовать значительному снижению транспирации. Такая точка зрения была высказана австрийским экологом А. Ф. Шимпером в начале нынешнего века, когда еще не существовало методов определения транспирации в естественных условиях. Однако в последние десятилетия, когда было накоплено много данных о водном обмене растений в природных местообитаниях, выяснилось, что в действительности это не так. При достаточном водоснабжении большинство ксерофитов имеет довольно высокую транспирацию, но при наступлении засушливых условий (в жаркие и сухие полуденные часы, в периоды длительных летних засух) они сильно сокращают ее. При этом играет роль и закрывание устьиц, и сильное обезвоживание листа при начинающемся подвядании. Поэтому дневные и сезонные кривые транспирации имеют столь асимметричный ход. Что касается анатомо-морфологических защитных приспособлений, то они, несомненно, имеют определенное значение (ясно, что без них потеря воды была бы еще выше и незащищенные растения быстро бы высохли), но основную роль в засухоустойчивости ксерофитов в настоящее время отводят физиологическим механизмам.

К числу этих механизмов принадлежит высокая водоудерживающая способность тканей и клеток, обусловленная рядом физиологических и биохимических особенностей (содержание «защитных веществ», высокая вязкость и эластичность цитоплазмы, большая доля связанной воды в общем водном запасе и т. д.). Большое значение для выживания ксерофитов при резком недостатке воды имеет их способность переносить глубокое обезвоживание тканей без потери жизнеспособности и возможности восстановления нормального содержания воды в растении при возобновлении благоприятных условий. В опытах были неоднократно

68

установлены большие величины водного дефицита, которые могут вынести ксерофиты сухих степей и пустынь. Как видно из таблицы 2, сублетальный водный дефицит составляет у разных видов от 35 до 75— 80%. Иными словами, ксерофиты способны потерять до 3/4 всего водного запаса и тем не менее остаться живыми (причем состояние глубокого обезвоживания может продолжаться много дней и недель). Ярким примером в этом отношении служат пустынные растения (например, Carex physodes), которые летом высыхают до состояния, близкого к воздушносухому, и впадают в анабиоз, но после дождей возобновляют рост и развитие.

По данным Н. М. Сисакяна (1950), одной из биохимических основ засухоустойчивости растений можно считать сохранение активных ферментов при глубоком обезвоживании, благодаря чему у растений и в такой ситуации процессы синтеза преобладают над процессами распада. Не последняя роль принадлежит и прочной структуре белков, которая не разрушается даже при большой потере воды клетками.

Еще одна система адаптации, обеспечивающая выживание ксерофитов в аридных условиях, – выработка сезонных ритмов, дающих возможность растениям использовать для вегетации наиболее благоприятные периоды года и резко сократить жизнедеятельность (вплоть до впадения в состояние покоя или анабиоза) во время засухи. Так, в областях средиземноморского климата с резко выраженным летним сухим периодом многие ксерофитные виды (кустарники и травы) имеют «двухтактный» ритм сезонного развития: весенняя вегетация сменяется летним покоем, во время которого растения сбрасывают листву и резко снижают интенсивность физиологических процессов; в период осенних дождей вегетация возобновляется, и затем уже следует зимний покой. Сходное явление наблюдается и у растений сухих степей в середине и конце лета: потеря части листовой поверхности (выгорание и высыхание),

69

приостановка развития, сильное обезвоживание тканей и т. д. Такое состояние, получившее название полупокоя длится вплоть до осенних дождей, после которых у степных ксерофитов начинают отрастать листья (хотя и не в таком количестве как весной). В южной части лесостепной зоны, где летние засухи довольно часты и продолжительны, не только у степных растений, но даже у лесных травянистых видов под пологом дубрав наблюдается подобное смещение наиболее активного периода жизнедеятельности на обеспеченную влагой весну.

Летом растения, хотя и не теряют листву, но тоже находятся в состоянии, напоминающем полупокой; в периоды засух теряют тургор и подвядают.

В зависимости от структурных черт и способов регулирования водного режима различают несколько разновидностей ксерофитов (по Генкелю П. А.).

Эуксерофиты опушены, имеют сравнительно неглубокую интенсивную корневую систему и другие ксероморфные черты. В засуху сильно сокращают транспирацию, хорошо выносят глубокое обезвоживание и перегрев, например, – полыни, афилльные пустынные кустарники и др.

Гемиксерофиты имеют глубокие корни, нередко достигающие грунтовых вод; транспирация интенсивная, но, благодаря бесперебойному снабжению водой, потери быстро пополняются. Длительного обезвоживания не выносят, эти виды в основном жаростойкие (хотя и включают отдельные нежаростойкие виды), например, верблюжья колючка, виды шалфеев и др.

Пойкилоксерофиты – засухоустойчивые растения (в основном споровые), по типу регуляции водного обмена пойкилогидридные. Переносят засуху (впадая в анабиоз при высушивании) и очень глубокое обезвоживание. Из грибов очень засухоустойчивы пекарские дрожжи,

70

клетки которых в высушенном состоянии способны жить 4–5 месяцев. Весьма ксерофильны грибы, обитают на деревьях (роды Polyporus, Xylaria и др.); они довольствуются влажностью субстрата всего 17– 20% (для нормального развития более влаголюбивых шляпочных грибов необходима влажность почвы 25– 40%). Хорошо известна способность лишайников высыхать на длительное время и вновь оживать после увлажнения, причем содержание воды во время анабиоза у них может падать на 7– 9 и даже на 2– 3%. Очень устойчивы к сухости водоросли, обитающие на деревьях и скалах, крышах (даже на дорожных знаках, окрашенных масляной краской).

Немало пойкилоксерофитов и среди высших споровых растений: ксерофильные папоротники, обитающие на скалах (костенец постенный

Asplenium rata muraria и др.), степные мхи (Tortula ruralis). Путем увлажнения удается «оживить» даже экземпляры мхов, пролежавших более двух лет в гербарии.

К группе ксерофитов относят и суккуленты; однако строение и физиологические адаптации этих растений к засухе столь своеобразны, что их необходимо рассмотреть отдельно.

Суккуленты – это растения с сочными мясистыми листьями или стеблями, содержащими сильно развитую водоносную ткань. Различают листовые суккуленты (агавы, алоэ, виды из семейства Crassulaceae) и стеблевые, у которых листья редуцированы, а надземные части приставлены к мясистым стеблям (кактусы, некоторые молочаи и др.). Фотосинтез у стеблевых суккулентов осуществляется периферическим слоем эфенхимы стебля, содержащим хлорофилл. Суккуленты распространены главным образом в аридных областях: пустынях Центральной Америки, Южной Африки, по берегам Средиземного моря. Во флоре умеренных широт суккулентов очень мало – это мелкие растения из родов Sedum и Sempervivum.