книги из ГПНТБ / Георгиевский, А. Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование
.pdfПРОБЛЕМА ПРЕАДАПТАЦИИ
А К А Д Е М И Я Н А У К СССР
ИНСТИТУТ ИСТОРИИ ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ И ТЕХНИКИ
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
А. Б. ГЕОРГИЕВСКИЙ
ПРОБЛЕМА
ПРЕАДАПТАЦИИ
ИСТОРИКО -КРИТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
Л Е Н И Н ГРА Д С К О Е О Т Д Е Л Е Н И Е
Л Е Н И Н Г Р А Д |
1974 |
КОНТРОЛЬНЫЙ ЭКЗЕМПЛЯР
У Д К 575.-ІІ |
|
|
Проблема преадаптацпіі. |
Историко-критическое исследование, |
|
і С148Г11 е U С К П *і |
^ |
1974. Изд-во «Паука», Лепннгр. отд., Л., |
Монография состоит из введения н четырех глав, посвященных критическому анализу развития взглядов на проблему преадаптацші. История этой проблемы разделяется автором па три основ ных этапа. Первый этап включает всю предысторию проблемы, т. е. время до формулировки ее основных понятий и терминоло гии. Второй этап начинается с формулировки понятия о преадаптацнн п характеризуется разработкой аптндарвпннстнческой докт рины преадаптацноинзма в двух его самостоятельных направле
ниях — мутацнопнстском и |
помогепетическом. |
Третий |
этап |
датируется началом 40-х годов XX в., когда понятие преадапта- |
|||
ціш было включено в состав |
современного дарвинизма — синте |
||
тической теории эволюции. |
|
|
|
Настоящая работа носит |
характер историко-крнтііческого ис- |
||
■следовання. Однако особенность проведенного |
анализа |
состоит |
|
в том, что в последнпх разделах освещается не только новейшая история, но и сама теория проблемы. В кнпге анализируется дискуссия вокруг проблемы преадаптацпп среди современных авторов II подчеркивается необходимость разграничения принци пиально различных вопросов: преадантацпопнзма как ошибочной концепции эволюции и преадаптацпп как объективно существую щего факта.
Автор присоединяется к точке зрения, согласно которой преадаптацня есть самостоятельное эволюционное явление, но лишь как необходимый момепт пли одни из способов эволюции адап таций путем естественного отбора. Общую основу этого явления, по .мнению автора, составляет потепциальпая мультнфупкциопальиость органов (морфо-фшзнологпческая, биохимическая, отологиче ская). Частные механизмы происхождения преадантацип заклю чаются в гетерозпготпостп, плейотроппом действии генов, корре лятивной изменчивости, сбалансированном н транзитивном внутривидовом полиморфизме. Как выражение реальной возмож ности (готовности) организмов к существованию при изменении внешней среды, преадантацпя является одинм из важных условий завоевания видами новых экологических зон и предпосылкой прогрессивной эволюции. В заключение обсуждаются вопросы об использовании преадаптацпп в селекцж^шой практике и о правомерности упо грибл|йи^я пги^дддй„'^іреадаптацпи>>. Бпбл.—
289 пазв. |
научно-і ..и . |
-нг* |
|
библио -..на |
Р |
О т в е т с т в е н н ы й |
э к з е :..пггр |
|
О ЗАЛА |
||
К. М. 3 А В А Д С К И-Й- |
|
|
21001-1066 |
|
|
042(01)-74 738-74 |
© Издательство |
«Наука» 1974 |
Вв е д е н и е
Вучении Ч. Дарвина проблема эволюции адап
таций |
была впервые ие только |
поставлена |
|||
в центр |
биологических |
исследований, ио и |
|||
получила |
единственно |
приемлемое объясне |
|||
ние. |
Основное |
положение |
дарвинизма |
||
о возникновении органической целесообразно сти как результата интегрирующего действия отбора — накопления п о л е з п ы х в д а н н о й с р е д е преимущественно мелких ненаправлен ных наследственных изменений признаков — составляет незыблемый фундамент современ ной теории эволюции.
Вместе с тем факты свидетельствуют о том, что накопление отбором полезных только в дан ной среде признаков ие исчерпывает все возможные механизмы эволюции. Некоторые особенности организации, п е р в о н а ч а л ь н о н е й т р а л ь н ы е и л и д а ж е с л а б о в р е д - н ы е, но сохраняющиеся в силу плейотропизма, коррелятивной изменчивости, гетерозиготиости, сбалансированного и .переходного (транзитив ного) полиморфизма,- при благоприятном изменении условий существования могут быть использованы сразу (т. е. в готовом виде).
Такой способ адаптации как необходимую предпосылку эволюции организмов можно охарактеризовать понятием п р е а д а п т а ц и и . В той форме, в какой это понятие рассматривается в современном дарвнпизме,
1* |
3 |
оыо относится к объяснению путей возникновения филогенетически новых, но лишь отдельных, частных приспособительных признаков и не распространяется на механизмы происхождения сложно скоррелированных систем признаков, а тем более целых органов.
Некоторые факты, говорящие в пользу такого понимания преадаптации, были известны уже Ч. Дарвину и получали впоследствии у дарвинистов различные наименования: «потенциально полезные признаки» (Ромене, 1899), «потенциальная широта изменения» (Detto, 1904), «спорадические приспособления» (Plate, 1913), «условные летали» (Banta, Wood, 1928), «условно полезные мутации» (Шмальгаузен, 1946а), «проспектив ные адаптации» (Simpson, 1953).
Но неправильное теоретическое освещение подобного рода фактов, противоречащих на первый взгляд учению о естественном отборе, таило в себе возможность их одностороннего истолкования, что в действительности и нашло отражение в ошибочной, аптпдарвинистической концепции преадаптационизма. Такое название этой концепции предлагается (Георгиевский, 1968; Kuznicki, Urbanek, 1970) исходя из нанменовання «теории преадаптацпи» Л. Кено (Cuénot, 1914). В ней с наибольшей полнотой изложена основная сущность преадаптацпоппзма — представление о том, что вначале одной мута цией возникает полпостыо готовая форма и лпшь впо следствии она начинает выполнять свойственные ей функции.
В ходе развития эволюционной теории была вскрыта несостоятельность этой концепции и преодолена ее односторонность. Проблема преадаптации получила прин ципиально новую постановку н освещение с позиции дарвинизма.
Исследовав материал, мы пришли к выводу о возмож ности выделения трех основных этапов развития этой проблемы: предыстория проблемы, т. е. время, предше ствующее появлению концепции Кеио (с древности до начала XX в.); возникновение, развитие, кризис преадаптационизма и одновременно накопление данных, сви детельствующих о реальности явления преадаптации (от начала XX в. до 40-х годов); изучение явления преадаптацип с позиции современного дарвинизма — синтетиче ской теории эволюции (с 40-х годов по настоящее время).
4
Предыстория проблемы преадаптащщ до сих пор не по лучила должного отражения в литературе. В настоящей работе предпринимается попытка заполнить этот пробел. Исследование данного вопроса осложнялось тем, что весь относящийся к нему материал представлен в крайне раз розненном виде, широко разбросан в общей массе эволю ционно-биологической литературы. Последнее обстоятель ство обусловливало необходимость изучения источников по разнообразной тематике, в которых обнаруживались, часто лишь вкрапленные, данные по интересующему нас вопросу. Естественно, что при таком характере исследова
ния невозможно |
претендовать на |
исчерпывающий охват |
всего материала. |
Наша задача |
сводилась к попытке |
па отдельных примерах показать, |
что элементы преадап- |
|
тационнстских воззрений и неясные еще идеи о преадап тации как о реальном факте существовали задолго до постановки проблемы преадаптацин в качестве предмета специального изучения, до формулировки ее основных понятий и терминологии.
Недостаточно освещен в литературе и второй этап истории проблемы, связанный с развитием преадаптациоиизма как самостоятельного течения. В эти годы многие дарвинисты подвергли преадаптационизм резкой критике. Однако эта критика, совершенно правильная в оценке преадаптационизма как идеалистическо-телеологической концепции, в то же время носила односторонний харак тер, так как нацело отрицала и содержащуюся в ней рациональную идею о реальности самого явления преадаптации.
Развитие наукп невозможно без построения гипотез, часть которых хотя и оказывается в ходе дальнейшего познания ошибочной в целом, но заключает в себе поло жительные моменты и поэтому составляет один из источ ников научного прогресса. Кроме того, история науки
знает немало |
примеров того, |
как «сумасшедшие», |
|
по |
выражению |
Н. Бора, идеи |
(т. е. идущие вразрез |
с |
общепринятыми представлениями) становились затем |
||
«локомотивами» продвижения к более углубленному ре шению научных проблем.
Большой интерес в этом отношении и представляет исследование развития проблемы преадаптации, привлек шей в последние два десятилетия внимание многих био логов, но остающейся пока еще одной из самых спорных
5
в теории эволюции. В оценке этой проблемы существуют противоположные точки зрения: одна — признающая важ ность разработки ее в рамках дарвинизма, другая — от рицающая преадаптацшо как реальный факт, а следова тельно, и научную ценность всей проблемы. Автор отстаи вает первую точку зрения, которая разделяется уже многими современными эволюционистами.
Интерес к явлению преадаптации со стороны дарви нистов вполне оправдан. Без учета этого явления невоз можно устранить такое существенное и непреодолимое для всех направлении эволюционизма в прошлом затруд нение, как вопрос о выживании организмов при измене нии условий среды, особенно резко отличающихся от уже освоенных.
В последнее время все большее число исследователей, как эволюционистов, так и представителей конкретных отраслей биологии (морфологии и физиологии, палеонто логии, генетики, экологии, этологии, математической био логии и др.), включается в изучение проблемы преадаптацпи. Толкование фактической основы этой проблемы со столь различных сторон создает весьма пеструю картину представлений о преадаптацпи. При этом понятие преадаптации иногда переносится на другой круг явле ний, в частности на обычную адаптацию, на принцип смены функций А. Дориа, что свидетельствует об отсут ствии еще хорошо разработанной теории преадаптацпи. Это обстоятельство, а также некритическое отношение некоторых исследователей к ранним гипотезам преадаптацпп до сего времени порождают скептицизм и даже крайне отрицательное отношение к научной ценности всей проблемы. Возможно, что ряд недоразумений возни кает из-за сохранения термина «преадаптация», но мне нию некоторых авторов, заключающего в себе телеологи ческую окраску.
Историко-критический анализ проблемы преадаптацпи позволяет освободиться не только от ошибок ранних гипо тез, но и от односторонности их критики, объективно по дойти к освещению и правильному пониманию современ ного состояния проблемы и тем самым способствовать в известной мере ее дальнейшей разработке.
Выделение из в целом ошибочных гипотез содержа щихся в них частных ценных положений, включение по следних в систему проверенных знаний, правильное вос
6
приятие идей, несущих в себе прогрессивное начало, являются компетенцией ие только теоретика, но и одной из важных задач историка науки. «История биологии как специфическая область исследования призвана перебро сить мост между прошлым этой науки и ее современным содержанием» (Предисловие к сб.: Из истории биологии, М., 1970, вып. 2:3). Настоящая работа носит характер историко-критического исследования. Однако особенность проведенного нами анализа состоит в том, что в послед них разделах книги освещается ие только новейшая история, ио и сама теория проблемы. Попытка такого со четания историко-критического исследования с рассмот рением теории проблемы, как мы полагаем, может быть полезной при исследовании спорных проблем современ ной науки.
Глубокую благодарность автор выражает своему учи телю проф. К. М. Завадскому за помощь в написании и опубликовании этой работы, а также чл.-корр. АН СССР
М. С. Гилярову за ценные замечания и советы в подго товке рукописи к печати.
ГЛАВА ]
Формирование концепции
преадаптационизма
В этой главе поставлены две основные задачи. Первая нз них сводится к освещению преды стории проблемы преадаптацнн. Вторая задача заключается в выяснении причин п обстоя тельств, приведших к появлению преадаптациопизма, и в рассмотрении его основной кон цепции, сформулированной в работах Л. Кено и Ч. Девенпорта. На основании исследованного материала необходимо было также провести разграничение между принципиально различ ными явлениями: преадаптационпзмом и пре адаптацией. Это разграничение имеет чрезвы чайно важное значение для правильного по нимания всей псторпи проблемы преадаптации.
1. О ЗАРОЖДЕНИИ ПРЕАДАПТАЦИОНИСТСКИХ ИДЕЙ В БИОЛОГИИ
То или иное представление о преадаптации теснейшим образом связано с истолкованием обычно наблюдаемой адаптации. Отсюда вся кое высказывание по поводу преадаптации свя зано с пониманием сущности адаптации, а также причин и механизмов ее возникно вения.
Переход от простой констатации явлений приспособленности организмов к выяснению ее сущности, причин пропсхождеиия (целесо-
8
образности) часто сопровождался представлениями об из начальном характере этого свойства живого. Такое пони мание органической целесообразности дает право утверж дать, что в нем допускалась мысль о возможности при способления не только к данной среде, но п ко всем будущим ее изменениям. В несколько ином виде оно вы ражалось в учении, согласно которому вначале возникают полностью сформированные органы и лишь позднее они начинают выполнять свои функции.
Подобные представления о целесообразности, содер жащие в себе моменты преадаптациоиизма, сущест вовали уже в самых ранних телеологических концеп циях. Так, уже в рассуждениях античных мыслителей обнаруживаются зачатки преадаптациоиистских воз зрений.
В развиваемой Аристотелем идее конечной причины (causa finalis) была заложена основа учения об изначаль ной целесообразности как о некоем внутренне присущем (имманентном) живым существам свойстве. Направ ляющей п движущей силой формирования организма признавалось вложенное в него стремление к известному финалу, к достижению заранее спланированной целесооб разной организации. Следовательно, телеологический принцип «предварительного» приспособления примени тельно к объяснению онтогенеза уже содержался в учении Аристотеля о целесообразности.
Определенный интерес имеют высказывания античных материалистов, в которых отчетливо выражена мысль о существовании органов, начинающих функционировать не в момент их сформирования, а позднее. Если, напри мер, по утверждению Эмпедокла, органы и части тела заранее имелись в распоряжении природы, то такой ход мысли допускал и предположение, что они обладали уже приспособительным назначением, реализуемым в будущем при их соединении в целостный оргапизм. Убедительное подтверждение тому, что в высказываниях древних ма териалистов присутствовали зачатки преадаптационпстских идей, можно найти у Лукреция Кара в поэме «О природе вещей». Его взгляды на целесообразность строения живых существ, включая и человека, были на правлены против телеологии Аристотеля. Лукреций резко критиковал аристотелевский принцип конечных причин как способ объяснения пропсхожденпя высокосовершен-
0