Биология развития и размножения
.pdfвсе крокодилы, большинство черепах, некоторые виды ящериц, а также гаттерии.
Феномен раздельного во времени проявления противоположных половых признаков у организма.
Дихогамия. Различают:
в зависимости от несовпадения периодов созревания:
-совершенную дихогамию, в которой периоды полностью не
совпадают
-несовершенную дихогамию, в которой периоды созревания органов частично перекрываются.
в зависимости от очерёдности созревания мужских и женских органов:
-протандрия — вначале созревают мужские, а затем женские органы (семейства сложноцветных, зонтичных и многих других)
-протогиния — вначале созревают женские, а затем мужские органы (семейства крестоцветных, розовых, лютиковых (анемоны) и некоторых других). Протогиния встречается реже, чем протандрия.
Стадии Карнеги
Стадии Карнеги – это принятая в эмбриологии и биологии развития стандартизированная система классификации хронологических стадий развития эмбрионов хордовых животных, в т.ч. человека.
1 стадия: 1 день. Зачатие, образование полярных телец. Эмбрион является одноклеточным существом.
2стадия: 2-3 дня. Дробление зиготы; образование морулы, употнение образовавшейся клеточной массы.
3стадия: 4-5 дней. Образование бластоцисты и формирование в ней внутренней полости – бластоцеля. Дифференцировка клеток бластоцисты на клетки трофобласта и внутреннюю клеточную массу.
4стадия: 6 дней. Образование амниотической эктодермы.
5стадия: 7-12 дней. Имплантация эмбриона. Образование зародышевого диска. Образование двухслойного зародышевого диска. Образование первичного желточного мешка. Образование амниотической полости.
6стадия: ок.17 дней. Образование первичной полоски. Образование первичной бороздки. Образование первичного узлка. Образование хориона и ворсин в нем. Образование вторичного желточного мешка.
7стадия: около 19 дней. Гаструляция и образование гаструлыю Образование первичной нервной пластинки. Начало процесса эмбрионального кроветворения. Образование нотохорды.
8стадия: около 23 дней, образование первичной ямки.
9 стадия: около 25 дней, образование желобка нервной трубки, образование нервных валиков, образование первичной перегородки, образование плакод, зачаточное сердце.
10 стадия: около 28 дней, образование двух челюстных дуг, образованеи сердечной петил, образование промежуточной мезодермы.
11 стадия: около 29 дней, образование венозных синусов, Вольфова канала.
12 стадия: около 30 дней. Образование зачатков верхних конечностей. 13 стадия: около 32 дней. Образование первичных перегородок между
предсердиями. Образование первичного межпредсердного отверстия.
14 стадия: около 33 дней, образование зачатков мочевыделительных и половых органов.
Стадия 15. Около 36 дней. Рост, усложнение и усовершенствование имеющихся образований.
Стадия 16. Около 39 дней. Образование зачатков нижних конечностей. Стадия 17. Около 41 дня. Плотное прикрепление эмбриона к задней
стенке матки, завершение формирования плаценты и пуповины.
Стадия 18. Около 44 дней. Образование вторичной перегородки в сердце.
Стадия 19. Около 46 дней. Стадия 20. Около 49 дней. Стадия 21. Около 51 дня.
Стадия 22. Около 53 дней. Стадия 23. От 56 до 60 дней.
На стадиях 19-23 происходит рост, усложнение и усовершенствование имеющихся образований.
Типы плацент по характеру строения и взаимоотношения между
ворсинками хориона и тканями слизистой оболочки матки
Эпителиохориальные – ворсинки хориона контактируют с эпителием маточных желез (у свиней).
Десмохориальные – ворсинки хориона разрушают эпителий и контактируют с соединительной тканью слизистой матки (у жвачных).
Эндотелиохориальные – ворсинки контактируют с эндотелием сосудов матки (у хищных).
Гемохориальные – ворсинки разрушают стенки сосудов и контактируют непосредственно с материнской кровью (у приматов)
Классификация гормонов по химическому составу.
- Пептидные гормоны. Молекулы таких гормонов из-за крупных размеров не могут проникнуть в клетку, и поэтому их эффект осуществляется через рецепторы, локализованные в мембранах клеток-мишеней (инсулин).
- Стероидные гормоны проникают через мембрану и связываются там с рецепторными белками, образуя комплекс гормон+белок-рецептор. Затем этот комплекс связывается с негистоновыми белками, которые соединены с промоторными районами специфических генов. При этом промотор освобождается для действия РНК-полимеразы и начинается процесс транскрипции.
Классификация гормонов по характеру действия:
Гормоны действующие на определенные органы Гормоны общего действия на все ткани организма
Гормоны, отвечающие за рост и развитие организма (соматотропин, тиреоидные гормоны, инсулин).
Соматотропин – гормон роста – гормон передней доли гипофиза – вызывает мышечный рост, уменьшает жировую прослойку, ускоряет процессы регенерации, укрепляет костную и соединительную ткани.
Тиреоидные гормоны (тироксин) – гормоны щитовидной железы – влияют на синтез белка и рост клеток, активируют тканевое дыхание, влияют на все виды обмена, имеют большое значение для развития плода, роста и дифференциации тканей. Нарушение: аномалии развития, выкидыш, мертворождение.
Инсулин – поджелудочная ж – регуляция углеводного обмена.
Классификация гормонов по источнику.
•Гормоны, синтезируемые в материнском организме, среди которых существенна группа гормонов, регулирующих репродуктивную функцию (процессы гаметогенеза, овуляции и раннего эмбриогенеза).
•Гормоны, вырабатываемые эндокринной системой развивающегося организма и регулирующие рост, дифференцировку и специфическую физиолого-биохимическую деятельность клеток на конечных этапах их дифференцировки.
Гормоны, регулирующие эмбриогенез
В оогенезе гормоны в наибольшей степени контролируют период большого роста ооцитов, их созревание и овуляцию.
Гормоны, образующиеся в гонадах, способствуют эмбриональной дифференцировке (у млеков) и последующему развитию половых органов. В дальнейшем они определяют половое созревание и развитие разнообразных вторичных половых признаков.
Стероиды:
Женские половые гормоны – эстрогены (эстрадиол, эстриол, эстрон), гестагены (прогестерон)
Мужские – андрогены (тестостерон). Основные гормоны надпочечников: кора
Клубочковая зона – минералкортикоиды – альдостерон, дезоксикортикостерон
Пучковая зона – глюкокортикоиды – кортизол, кортизон Сетчатая зона – половые гормоны – андрогены, эстрогены, прогестерон
Гормоны, отвечающие за рост и развитие организма (тестостерон, эстрогены, гормоны кальциевого обмена).
Тестостерон: относится к андрогенам, вырабатывается в гландулоцитах яичка (клетки Лейдига).
Функции:
•Андрогенная (формирование организма): половое созревание, сексуальное влечение, сексуальное поведение, агрессивность, сперматогенез, жизненный тонус.
•Метаболическая (обмен веществ): растут мышцы, образуются красные кровяные тельца, регенерируют ткани, сжигается жир, происходит липидный обмен в печени.
Эстрогены на общий рост организма оказывают тормозящее влияние, активизируя окостенение эпифизарных зон роста трубчатых костей. Эстрогены стимулируют рост и белковый синтез в женских половых органах и в меньшей степени в почках, печения, миокарде.
Нормальное протекание ростовых процессов обеспечивается также паратгормоном, кальцитонином и гормональной формой витамина Д3. Данная группа гормонов имеет первостепенное значение в формировании костной ткани и в поддержании гомеостаза кальция во внутренней среде организма и в клетках. Кальцитонин и паратгормон воздействуют на кальциевый обмен в тесном взаимодействии с гормональной формой витамина Д3, образующейся из холекальцифирола, поступающего с пищей.
Поли- и моноспермия
Полиспермия – проникновение в яйцеклетку нескольких сперматозоидов. Характерна для насекомых, паукообразных, брюхоногих, хрящевых рыб, рептилий и птиц. В случае полиспермии оплодотворение яйцеклетки также происходит только одним сперматозоидом, остальные растворяются и принимают участие в разжижении желтка.
Моноспермия – проникновение в яйцеклетку одного сперматозоида. В норме для большинства животных. У них вырабатывается механизм предотвращения полиспермии – кортикальная реакция. Как правило,
моноспермия характерна для яйцеклеток, не имеющих плотных оболочек, полиспермия – для яйцеклеток с плотными оболочками.
Признаки старения органов движения
Разрежение костной ткани – остеопороз.
Диструктивные изменения хрящевой ткани межпозвоночных дисков
– остеохондроз
Признаки старения сердечно-сосудистой системы
Уменьшение содержания эластина в стенках сосудов, как следствие – уменьшение эластичности.
Уменьшение числа «рабочающих» капилляров, появляются безкапиллярные зоны.
Ослабление общее кровоснабжение органов и тканей. Склеротические изменения в миокарде.
Факторы влияющие на успех регенерации?
1.возраст (чем младше, тем лучше)
2.гормоны
3.тип раны
4.какие системы затронуты
5.физиологическое состояние
Прогерия
Прогерия – это преждевременное старение.
•Резкое замедление роста и физического развития,
•Развитие карликовости,
•Признаки старения:
•Поседение,
•Облысение,
•Морщинистость кожи,
•Атеросклероз,
•Повышенные холестерин и артериальное давление,
•Кифоз грудного отдела позвоночника.
Обычно выражены не все признаки старения. При прогерии возникают изменения кожи и внутренних органов, которые обусловлены преждевременным старением организма. Классифицируют детскую прогерию (синдром Гетчинсона (Хатчинсона) — Гилфорда) и прогерию взрослых (синдром Вернера).
Деструктивные и восстановительные процесс в рамках регенерационного процесса.
Деструктивные:
•Характерны не только для начальной стадии регенерации
•Погибают клетки, непосредственно затронутые повреждением
•Изменяется нормальное состояние клеток, происходит их активация, необходимая для перестройки органов
•Способствует активации клеток, переходу их в состоянеи готовности к развитию
•Деструкция характерна не только гибелью, но и их изменением, утратой присущих им особенностей строения и функционирования.
Восстановительные:
•Образование новых структур,
•Происходит перемещение клеток из культи, оставшейся после ампутации, по направлению к раневой поверхности, в результате чего образуется закладка недостающей части,
•Клетки, переместившиеся на новое место, начинают вслед за этим размножаться.
Значение регенерации для животных разных таксонов.
Низшие животные, как правило, чаще способны к регенерации, чем более сложные высокоорганизованные формы. Так, среди беспозвоночных гораздо больше видов, способных восстанавливать утраченные органы, чем среди позвоночных, но только у некоторых из них возможна регенерация целой особи из небольшого её фрагмента. Такие примитивные животные, как круглые черви и коловратки, практически не способны к регенерации, а у гораздо более сложных ракообразных и амфибий эта способность хорошо выражена. Пиявки не способны восстановить даже отдельные утраченные органы. У хвостатых амфибий на месте ампутированной конечности образуется новая, а у лягушки культя просто заживает и никакого нового роста не происходит. У ползающих гребневиков и некоторых полихет целая особь может восстановиться из небольшого участка тела. Многие беспозвоночные способны к регенерации значительной части тела. У большинства видов губок, гидроидных полипов, многих видов плоских, ленточных и кольчатых червей, мшанок, иглокожих и оболочников из небольшого фрагмента тела может регенерировать целый организм. У человека хорошо регенерирует эпидермис; к регенерации способны также такие его производные, как волосы и ногти. Способностью к регенерации обладает также костная ткань: кости срастаются после переломов. С утратой части печени (до 85 %) оставшиеся фрагменты начинают увеличиваться в размере благодаря увеличению размера самих клеток, но не благодаря увеличению их количества; таким образом печень полностью восстанавливает первоначальную массу.
При определённых условиях могут ограничено регенерировать кончики пальцев — при утере фрагмента пальца до первой фаланги, если рана не была купирована.
До недавних пор считалось, что нервная система не способна к регенерации, но последние исследования показали, что ЦНС обладает некоторым нейрогенезом — способностью создавать новые нейроны и впоследствии образовывать новые синаптические соединения.
Признаки старения нервной системы.
Уменьшение количества нервных клеток – нейронов. Ухудшение памяти, психологические расстройства, маразм.
Признаки старения пищеварительной системы.
Ослабление жевательной мускулатуры и костей лицевого отдела черепа. Уменьшение размеров челюстей, изменение прикуса, расположения зубов, Стертость зубов.
Различия между истинной и ложной гипертрофией
Истинная гипертрофия – увеличение объема ткани или органа и повышение их функциональной способности вследствие разрастания основных (ответственных за функцию) клеток, а также других элементов.
Ложная гипертрофия – увеличение объема органа при разрастании соединительной или жировой ткани. Количество основных клеток при этом остается без изменений или даже уменьшается, а функциональная способность органа снижается.
Признаки старения органов чувств.
Нарушение и ослабление слуха Нарушение и ослабление зрения Ослабление вкусовых восприятий Иногда ухудшение обоняния
Основные гипотезы старения
•Молекулярно-генетические:
•Возрастные изменения генетического аппарата клеток рассматриваются как наследственно запрограммированные. Возрастные изменения генетического аппарата случайны.
•Генно-регуляторная гипотеза:
•Первичные изменения происходят в регуляторах генах - наиболее активных и менее защищённых структурах ДНК. Предположительно эти гены могут влиять (вкл. и выкл.) на гены, от которых зависит старение.
•Гипотеза ошибок:
•Накопление с возрастом генетических повреждений и мутаций
•Свободнорадикальная гипотеза
•Гипотеза изменений гипоталамуса
•Лимфоидная гипотеза
•Нейро-эндокринные и иммунные гипотезы
Основные причины и факторы долголетия
В науке обсуждается целый ряд факторов, способствующих долголетию.
•Биологические предпосылки долголетия - наследственность, тип высшей нервной деятельности, изменения в результате перенесенных заболеваний.
•Экологические факторы - природно-географическая среда, социальноэкономические условия.
•Генетический фактор.
•Питание.
•Трудовой фактор.
Механизмы репродуктивной изоляции.
Репродуктивная изоляция в эволюционной биологии — это механизмы, предотвращающие обмен генов между популяциями. Разделение генофондов популяций в некоторых случаях ведет к образованию новых видов. Репродуктивная изоляция может осуществляться путём предотвращения оплодотворения либо путём образования нежизнеспособных или стерильных гибридов, как, например, в случае мула и лошака. Существуют несколько форм репродуктивной изоляции — предзиготическая (препятствует оплодотворению), постзиготическая (помехи гибридизации), рассеянные в геноме повторы.
Этологические механизмы репродуктивной изоляции
этологические различия (в поведении)
Роль разных форм брачных отношений в эволюции.
1)промискуитет – беспорядочные спаривания, в процессе которых каждая самка популяции спаривается практически с каждым самцом;
2)моногамия – образование животными более или менее стойких супружеских пар;
3)полигамия – один самец спаривается с несколькими (иногда – с несколькими десятками) самок;
4)полиандрия – система брачных отношений, при которой одна самка спаривается с несколькими самцами.
Полигамия и полиандрия, так же как половое размножение, способствуют расширению генофонда вида и естественному отбору. Так, например, полиандрия чаще отмечается у видов птиц, обитающих в сложных экологических условиях: на Крайнем Севере, в пустынях и т.п. То,
что одна самка при этом откладывает яйца или рожает детенышей от разных самцов, повышает шанс выживания ее потомков с определенными генотипами.
Жесткому прессу естественного отбора подвергаются и самцы полигамы. Брачные турниры между ними оказываются весьма серьезными и часто сопровождаются нанесением друг другу серьезных травм. В отношении к самкам они нередко применяют принуждение, удары рогами и т.п., иногда наносят им травмы. Самцы-моногамы если и дерутся, то менее ожесточенно, в их отношениях с самкой чаще проявляются элементы "ухаживания". При полиандрии самцы вовсе не враждуют между собой, эту функцию выполняют самки.
Эволюционные преимущества моногамии
Чаще всего моногамия встречается у птенцовых птиц и незрелорождающих млекопитающих, чьи птенцы или детеныши рождаются голыми и слепыми, с несовершенной терморегуляцией и поэтому первое время нуждаются в постоянном обогреве и практически непрерывном кормлении. Выжить такие птенцы или детеныши, особенно в суровых климатических условиях, могут только если один из родителей согревает их своим телом, а другой доставляет пищу. Таким образом, эволюция моногамии основана на выгоде заботы о потомстве со стороны обоих родителей.
Эволюционные преимущества полигамии
Полигамия является наиболее распространенной формой половых отношений у животных. При полигамии один самец за период размножения оплодотворяет несколько самок. Классические примеры полигамии представляют собой стада копытных животных или гаремы морских котиков, моржей или сивучей. Полигамия часто встречается у птиц, что позволяет представить себе механизм половой эволюции, приводящий к столь общим формам поведения.
Период спаривания и связанные с ним явления сильно истощают самцов-полигамов, которые при большой затрате энергии на непрерывную половую деятельность длительное время почти или вовсе не принимают нищи. Свою роль играют и травмы, полученные во время брачных турниров.
Эволюционные преимущества промискуитета
промискуитет – беспорядочные спаривания, в процессе которых каждая самка популяции спаривается практически с каждым самцом;
Промискуитет у самок служит защитным эволюционным механизмом: в малых популяциях велик риск близкородственного
скрещивания, и здоровое потомство можно получить, только перебрав нескольких кавалеров.
Беспорядочные половые связи для самца оправданы самой эволюцией: чем больше самок он оплодотворит, тем больше своих генов передаст в следующее поколение.
Эволюционные преимущества полиандрии.
При полиандрии одна самка спаривается с несколькими самцами. Однако при полигамии самка рожает детенышей или насиживает яйца от разных отцов, а при полиандрии, характерной для птиц, самка откладывает яйца в несколько гнезд, построенных разными самцами. Высиживание яиц и дальнейшая забота о птенцах производится самцами. У видов, обладающих полиандрией, роли самок и самцов изначально перемещены. Самки этих видов имеют более яркую окраску и другие вторичные половые признаки, обычно характерные для самцов. Половое поведение подобных самок также с самого начала в корне отличается от обычного. Они устраивают брачные турниры за обладание самцами, занимают и охраняют гнездовые участки и т.д.