Лекция №12 Рефлекторная регуляция функций. Анатомия спинного мозга
.docxЛекция по теме «Рефлекторная регуляция функций.
Функциональная анатомия спинного мозга»
Нервная система - одна из важнейших систем, которая обеспечивает координацию протекающих в организме процессов и установление взаимосвязей организма с внешней средой. Учение о нервной системе называется неврологией.
Основные функции нервной системы включают:
1) восприятие действующих на организм раздражителей;
2) проведение и обработку воспринимаемой информации;
3) формирование ответных и приспособительных реакций, включая высшую нервную деятельность и психику.
По топографическому принципу нервную систему делят на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг, к периферической - все то, что находится за пределами спинного и головного мозга: спинномозговые и черепные нервы с их корешками, их ветви, нервные окончания и ганглии (нервные узлы), образованные телами нейронов. Кроме того, нервная система условно разделяется на соматическую и вегетативную (автономную), связанные и взаимодействующие между собой. Основная функция соматической нервной системы заключается в регулировании взаимоотношений между организмом и внешней средой, основная же функция вегетативной нервной системы - в регулировании соотношений и процессов внутри организма.
Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс - это причинно обусловленная реакция организма на раздражение, осуществляемая при обязательном участии ЦНС. Понятие рефлекса как основного акта нервной деятельности было впервые введено в физиологию в XVII веке Рене Декартом, а сам термин ’’рефлекс" был впервые введен в конце XVIII века чехом И.Прохаской. Открыл явление центрального торможения и создал учение о рефлексах головного мозга И.М.Сеченов (1829-1905). Экспериментально обосновал и сформулировал основные принципы условнорефлекторной деятельности полушарий большого мозга И.П.Павлов.
Структурную основу рефлекторной деятельности составляют нейронные цепи из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Они образуют путь, по которому проходят нервные импульсы от рецепторов к исполнительному органу, называемому рефлекторной дугой. В ее состав входят: рецептор -> афферентный нервный путь -> рефлекторный центр -> эфферентный путь -> эффектор.
В настоящее время рефлекторная дуга существенно дополнена и рассматривается как замкнутое образование в виде кольца с обратной связью [П.К.Анохин (1898-1974) и его школа]. Это обусловлено наличием в рабочем органе рецепторов, информирующих рефлекторный центр о правильности выполненной команды. Существование обратной связи в функциональных системах организма позволяет производить постоянную непрерывную коррекцию любых реакций на различные изменения условий внешней и внутренней среды.
Спинной мозг (medulla spinalis) является начальным отделом ЦНС. Он находится в позвоночном канале и представляет собой цилиндрический, несколько сплющенный спереди назад тяж длиной 40-45 см, шириной - от 1 до 1,5 см, массой.34-38 г, что составляет примерно 2% массы головного мозга. Вверху он переходит в продолговатый мозг, а внизу заканчивается заострением - мозговым конусом на уровне I-II поясничных позвонков, где от него отходит тонкая терминальная (концевая) нить. Эта нить представляет собой рудимент каудального (хвостового) конца спинного мозга. Диаметр спинного мозга на разных участках неодинаков. В шейном и поясничном отделах он образует утолщения, которые обусловлены большими скоплениями серого вещества в этих участках в связи с иннервацией верхних и нижних конечностей. На передней поверхности спинного мозга имеется передняя срединная щель, на задней - менее выраженная задняя срединная борозда. Они разделяют спинной мозг на связанные между собой правую и левую симметричные половины. На каждой половине различают слабо выраженные переднюю латеральную (боковую) и заднюю латеральную (боковую) борозды. Первая является местом выхода из спинного мозга передних двигательных корешков, вторая - местом проникновения в мозг задних чувствительных корешков спинномозговых нервов. Эти боковые борозды служат также границей между передними, боковыми и задними канатиками спинного мозга. Внутри спинного мозга имеется узкая полость - центральный канал, заполненный спинномозговой жидкостью. Верхний конец его сообщается с IV желудочком, а нижний, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающийся концевой желудочек. У взрослого человека центральный канал в различных отделах спинного мозга, а иногда и на всем протяжении зарастает.
Спинной мозг подразделяют на части: шейную, грудную, поясничную, крестцовую и копчиковую, а части - на сегменты спинного мозга Сегмент является структурно-функциональной единицей спинного мозга. Сегментом называют участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних). На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Соответственно 31 паре спинномозговых нервов в спинном мозге выделяют 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых.
Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество - это нейроны (около 13 млн), образующие в каждой половине спинного мозга 3 серых столба: передний, задний и боковой. На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид рогов. Выделяют более широкий передний рог и узкий задний рог, соответствующие переднему и заднему серым столбам. Боковой рог соответствует промежуточному столбу (вегетативному) серого вещества. В сером веществе передних рогов находятся двигательные нейроны (мотонейроны), задних - вставочные чувствительные нейроны, боковых - вставочные вегетативные нейроны. Кроме того, в сером веществе имеются особые тормозные вставочные нейроны - клетки Б.Реншоу, которые могут тормозить мотонейроны передних рогов и сокращение мыщц - антагонистов, а в белом веществе, примыкающем к серому в боковых канатиках, расположены нейроны ретикулярной формации. Чувствительные рецепторные нейроны расположены в прилежащих межпозвоночных спинномозговых узлах, а эфферентные вегетативные нейроны - в ганглиях на разном расстоянии от спинного мозга.
Белое вещество спинного мозга локализуется кнаружи от серого вещества и образует передний, боковой и задний канатики. Оно состоит преимущественно из продольно идущих нервных волокон, объединенных в пучки, - проводящие пути. В белом веществе передних канатиков находятся преимущественно нисходящие проводящие пути (пирамидный - передний корково-спинномозговой путь - двигательный и экстрапирамидные рефлекторные двигательные пути), в боковых канатиках - и восходящие, и нисходящие пути: передний и задний спинно-мозжечковые пути, латеральный спинно-таламический путь, латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь, красноядерно-спинномозговой путь. В белом веществе задних канатиков спинного мозга находятся восходящие проводящие пути: тонкий (нежный) пучок Ф.Голля и клиновидный пучок К.Бурдаха.
Связь спинного мозга с периферией осуществляется посредством нервных волокон, проходящих в спинномозговых корешках. Передние корешки содержат центробежные двигательные волокна, а задние - центростремительные чувствительные волокна. Спинной мозг покрыт тремя мозговыми оболочками: внутренней - мягкой (сосудистой), средней - паутинной и наружной - твердой. Между твердой оболочкой и надкостницей позвоночного канала имеется эпидуральное пространство, заполненное жировой клетчаткой и венозными сплетениями, между твердой и паутинной - субдуральное пространство, которое пронизано большим количеством тонких соединительнотканных перекладин. От мягкой (сосудистой) оболочки паутинную оболочку отделяет подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спинномозговую жидкость. Общее количество спинномозговой жидкости колеблется в пределах 100-200 мл (чаще 120-140 мл). Образуется в сосудистых сплетениях желудочков головного мозга. Выполняет трофическую и защитную функции.
Спинной мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую.
Рефлекторная функция осуществляется нервными центрами спинного мозга, которые являются сегментарными рабочими центрами безусловных рефлексов. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Установлено, что каждый сегмент спинного мозга через свои корешки иннервирует три метамера (поперечных отрезка) тела и получает чувствительную информацию также от трех метамеров. Вследствие такого перекрытия каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы (импульсы) в три сегмента спинного мозга (фактор надежности). В спинной мозг поступает афферентация от рецепторов кожи, двигательного аппарата, кровеносных сосудов, пищеварительного тракта, выделительных и половых органов. Эфферентные импульсы от спинного мозга идут к скелетным мышцам, в том числе к дыхательным - межреберным и диафрагме, к внутренним органам, кровеносным сосудам, потовым железам и т.д. Вышележащие отделы ЦНС, не имея прямой связи с периферией, управляют ею посредством сегментарных центров спинного мозга.
Проводниковая функция спинного мозга осуществляется за счет восходящих и нисходящих проводящих путей. Восходящие пути передают информацию от тактильных, болевых, температурных рецепторов кожи и от проприорецепторов скелетных мышц через нейроны спинного мозга и другие отделы ЦНС к мозжечку и коре большого мозга. К восходящим путям относятся:
1) передний спинно-таламический путь - это афферентный путь осязания и давления (тактильной чувствительности);
2) латеральный спинно-таламический путь - это путь болевой и температурной чувствительности;
3) передний и задний спинно-мозжечковые пути - это афферентные пути мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности мозжечкового направления;
4) тонкий (нежный) пучок Ф.Голля и клиновидный пучок К.Бурдаха - это афферентные пути мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности коркового направления от нижних конечностей и нижней половины туловища и соответственно от верхних конечностей и верхней половины туловища.
Нисходящие проводящие пути связывают кору большого мозга, подкорковые ядра и образования ствола мозга с мотонейронами спинного мозга. Они обеспечивают влияние высших отделов ЦНС на деятельность скелетных мышц. К нисходящим пирамидным путям относятся: передний корково-спинномозговой (пирамидный) и латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) пути - проводят импульсы произвольных двигательных реакций от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга (управление осознанными движениями).
К нисходящим экстрапирамидным путям, осуществляющим управление непроизвольными движениями, относятся: ретикулярно-спинномозговой (ре- тикулоспинальный), покрышечно-спинномозговой (тектоспинальный), преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный) и красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) пути.
Рис. 3. Простейшая двухнейронная рефлекторная дуга. 1 - чувствительный нейрон, 2 - спинномозговой узел, 3 - миелиновое нервное волокно, 4 - чувствительное нервное окончание, 5 - нервное окончание (бляшка) на мышечном волокне, 6 - спинномозговой нерв, 7 - корешки спинномозговых нервов, 8 - эфферентный (двигательный) нейрон в переднем роге спинного мозга.