Биология поведения гуморальные механизмы

Таким образом, не только невозможность реализации половой мотивации приводит к другим, неполовым формам поведения («сублимация»), но и половое поведение часто является результатом невозможности реализации других, неполовых мотиваций. И тот и другой случай — это смещенная активность.

Смещенная активность далеко не всегда принимает форму агрессии или полового поведения. Например, человек, получивший известие, на которое у него нет готовой программы действия, может в задумчивости перемыть всю посуду в доме или выполнить любое другое, привычное для него, действие. В фильме «Покровские ворота» Савва Игнатьич, будучи озадаченным, принимается работать на точильном станке, проявляя привычную для него форму активности.

Еда, агрессия и секс — распространенные формы смещенной активности.

Во время цирковых представлений легко заметить, что дрессировщик дает кусочки пищи тигру почти после каждого трюка. Это не подкрепление инструментального условного рефлекса — они достаточно прочны и регулярно подкрепляются во время репетиций. Зачем же тогда подкармливать животных? Дрессировщики объясняют это так: «Чтобы звери выпускали лишний пар». Иными словами, животному предоставляется возможность проявить смещенную реакцию, приемлемую во время выступления. Ведь всякое представление, даже проводимое не в первый раз, содержит в себе элемент новизны и, следовательно, вызывает стресс, каким бы опытным ни был артист. Без возможности направлять лишнюю энергию в привычное русло пищевого поведения каждый зверь мог бы продемонстрировать стрессорное поведение, характерное только для него; форма же подобного поведения трудно предсказуемаиможетбытьопасной для публики.А пищевоеповедениепривычнодля всехживотныхилюдей.Хорошоизвестно,чтомногиелюди,нервничая,находясь в стрессорном состоянии неопределенности, начинают есть.

4.4.3. Груминг — смещенная активность, в которой сочетаются эндокринный и поведенческий компоненты стресса

Чистка тела — часто встречающаяся смещенная реакция, характерная

идля животных, и для человека. Почесывание, выкусывание, вылизывание

ит. п., когда биологический смысл этих действий заключается не в гигиенической процедуре, а в смещенной активности, обычно называют грумингом (англ. grooming — чистка, уход за телом). Крысы чешутся, кошки умываются, собаки вылизываются, человек поправляет прическу — все эти поведенческие формы чаще всего имеют не гигиеническое значение, а являются

смещенной реакцией, которая проявляется в тех ситуациях, когда животное (или человек) озадачено изменениями во внешней среде и решение еще не принято. Груминг, который относится к собственно смещенной активности, широко используется в экспериментах на животных для оценки силы стресса, поскольку чем новее ситуация для животного, тем меньше у него стереотипов поведения (ФКД), подходящих для данной ситуации, тем больше времени занимает принятие решения, а следовательно, дольше длится груминг.

Груминг (чистка тела)— форма собственно смещенной активности и, одно­ временно, форма поведения, которая уменьшает психическое напряжение.

Реакция груминга вызывается не только ситуационными изменениями, но и определенными гуморальными факторами — гипофизарными стрессорными гормонами. В свою очередь, груминг приводит к росту концентрации эндорфинов в крови — гормонов, повышающих настроение.

Груминг другой особи (у человека, обезьян, грызунов и многих других видов) — форма дружелюбного, комфортного или умиротворяющего поведения. Оно называется аллогрумингом, в отличие от автогруминга — чистки собственного тела. Биологический смысл груминга не только в том, что через него реализуется энергия мотивации в состоянии неопределенности, но и в том, что усиливается секреция некоторых гормонов. Так, аллогруминг у обезьян сопровождается увеличением секреции эндорфинов, которые вызывают эйфорическое состояние. Таким образом, груминг — форма дружелюбного и умиротворяющего поведения.

Аллогруминг — самое распространенное, в том числе и у человека, дружелюбное поведение (cм. цветную вклейку, рис. 4.11). Взрослый, погла­ див ребенка по голове или потрепав его по щечке, демонстрирует свое расположение к нему. Груминг улучшает настроение, а аллогруминг еще и укрепляет взаимную привязанность членов сообщества.

Автогруминг — поведенческий компонент стресса — и эндокринный стрессорный ответ непосредственно связаны. Гипоталамический стрессорный гормон кортиколиберин и гипофизарные стрессорные гормоны (АКТГ), эндорфины, вазопрессин, окситоцин) стимулируют груминг. Груминг увеличивается как при системном введении этих гормонов, так и при введении в желудочки мозга или непосредственно в гипоталамус.

Таким образом, груминг — это процесс, в котором смыкаются поведенческий и эндокринный компоненты стресса; это возникающая при стрессе форма поведения, которая индуцируется стрессорными гормонами. В то же время груминг увеличивает секрецию эндорфинов, которые, вызывая эйфорическое состояние, снижают уровень тревоги и ослабляют тем самым стрессорную реакцию.

Потребность в груминге у человека настолько велика, что люди, испытывающие трудности в формировании социальных контактов, готовы

платить деньги за возможность аллогруминга, посещая танцплощадки. Например, во Франции в 2007 году в моде танец сальса. Посещающие клубы сальсы получают свою порцию груминга, и не обременяются лишними социальными связями. Прагматичные американцы пошли еще дальше. В Нью-Йорке действуют «клубы обнимающихся». В них незнакомые люди, заплатив за вход, просто обнимаются без музыкального сопровождения. Конечно, действуют определенные ограничения: можно только обниматься, причем обнимать только за спину и плечи. Однако этого вполне достаточно для облегчения стресса, накапливающегося у каждого горожанина.

Разумеется, многие из тех, кто посещает танцы, удовлетворяют этой формой поведения и другие свои потребности, но потребность в груминге удовлетворяют все.

4.5.Гормоны при стрессе

Внастоящее время твердо установлено, что, когда животное подвергается стрессорному воздействию, активируются многочисленные пути в ЦНС, в результате чего стимулируется синтез и секреция кортиколиберина

вгипоталамусе. Кортиколиберин, выделяясь из нервных окончаний в портальную систему, достигает клеток гипофиза, которые синтезируют АКТГ и эндорфины. Из гипоталамуса выделяются и другие гормоны, стимулирующие секрецию АКТГ, — вазопрессин и окситоцин.

Следует отметить влияние вазопрессина и окситоцина на стимулирующий эффект кортиколиберина на секрецию АКТГ. Вазопрессин сам по себе незначительно увеличивает секрецию АКТГ, но усиливает действие кортиколиберина на гипофиз. В малых дозах окситоцин тормозит секрецию АКТГ у человека, а в больших — увеличивает. Секреция вазопрессина и окситоцина зависит от типа воздействия. У крыс окситоцин может быть важным стрессорным фактором реакции на новизну. При социальной изоляции секреция вазопрессина возрастает у многих, но не у всех видов животных, а секреция окситоцина не меняется. При ограничении по­ движности на секрецию АКТГ влияет окситоцин и не влияет вазопрессин. Если ограничение свободы движений связано с умеренным физическим воздействием и жестким обездвиживанием, на секрецию АКТГ влияют оба гормона.

АКТГ стимулирует продукцию глюкокортикоидов корковым слоем надпочечников. Кортиколиберин может стимулировать выделение глюкокортикоидов корковым слоем надпочечников, воздействуя на мозговой слой надпочечников и стимулируя в нем образование АКТГ. Кроме АКТГ, непо­ средственно на корковый слой надпочечников могут влиять вазопрессин и окситоцин. Синтез стероидов в коре надпочечников может стимулироваться и некоторыми другими гормонами. Кроме этого, существуют и другие, не

вполне пока понятные механизмы активации синтеза и секреции глюкокортикоидов, в которых участвуют клетки крови.

Секреция кортизола (у человека, обезьяны, собаки) и кортикостерона (у крыс и мышей) регулируется по механизму отрицательной обратной связи. При этом глюкокортикоидные гормоны воздействуют на клетки гипофиза, гипоталамуса и экстрагипоталамических структур, в первую очередь гиппокампа. Глюкокортикоиды тормозят синтез и секрецию кортиколиберина, АКТГ, но не синтез вазопрессина, который выделяется в системный кровоток.

Две основные эндокринные стрессорные системы: симпато-адреналовая и гипофиз-адреналовая. Адреналин — основной гормон симпато-адреналовой системы. К гипофиз-адреналовой относятся: кортиколиберин, АКТГ, глюко­ кортикоиды, эндогенные опиаты, а также вазопрессин и окситоцин.

Любое воздействие на организм приводит также к активации симпатической нервной системы, в результате чего усиливается выделение адреналина из мозгового слоя надпочечников и норадреналина из нервных окончаний в стенках сосудов. Следует подчеркнуть, что многочисленные взаимные влияния между симпато-адреналовой системой и гипофиз-адре- наловой системой, существующие как на уровне надпочечника, так и на гипоталамо-гипофизарном уровне. Например, активировать симпато-ад- реналовую систему может и кортиколиберин, секреция которого надпочечниками индуцируется симпатической нервной системой.

Активация симпато-адреналовой системы и гипофиз-адреналовой системы, в результате которой в системный кровоток выделяются значительные количества АКТГ, глюкокортикоидов, адреналина и норадреналина, ведет к изменениям в обмене веществ и в поведении. Основным аспектом метаболического ответа является быстрое увеличение доступности для реакций обмена веществ биохимических субстратов. Это происходит под влиянием глюкокортикоидных гормонов. Под действием АКТГ и глюкокортикоидов возрастает распад жиров и белков, интенсифицируется глюконеогенез, увеличивается потребление глюкозы клетками, а синтез белков тормозится. Повышенная концентрация адреналина в крови также увеличивает поступление к клеткам энергетического субстрата и кислорода, стимулируя частоту сердечных сокращений и артериальное кровяное давление, а также липолиз и гликогенолиз. Кроме того, при стрессе изменяется секреция многих других гормонов.

Глюкокортикоиды обладают разнообразным действием практически на все ткани организма. Их главная функция — усиление сопротивляемости организма при длительном действии стрессора, а также перераспределение адаптивного потенциала организма. Таким образом, глюкокортикоиды регулируют основную адаптивную функцию организма. С другой стороны,

избыточная концентрация глюкокортикоидов в крови может быть вредной для организма. Повышенный уровень глюкокортикоидов может вызывать сердечно-сосудистые,почечные,ревматическиеипсихическиезаболевания. Эта группа болезней получила название болезней адаптации. Таким образом, теория стресса тесно связана с проблемой возникновения болезней.

В последние годы появились экспериментальные доказательства того, что основная функция глюкокортикоидов заключается не только в увеличении резистентности к повреждающему воздействию, а в торможении других компонентов стрессорного ответа, в частности, в торможении активности стрессорных медиаторных систем ЦНС. При этом особую актуальность приобретает проблема кортикостероидных рецепторов, в первую очередь находящихся в гипофизе и ЦНС.

Впервые клеточные рецепторы глюкокортикоидов были обнаружены в 1968 году Брюсом МакЮэном (McEwen), который показал, что глюкокортикоиды,проникаявмозг,связываютсясбелковымимолекулами.В настоящее время насчитывается четыре типа рецепторов. Два первых типа локализованы в цитоплазме клетки, а третий и четвертый — в клеточной мембране. Молекулярные механизмы функционирования рецепторов прямо не касаются предмета настоящей работы, поэтому здесь не рассматриваются.

Основные изменения в эндокринной системе при стрессе представлены на рис. 4.12. Те же данные приведены в таблице 4.1.

Рис. 4.12. Схема эндокринной системы при стрессе:

НС — нервная система, ПВЯ — паравентрикулярное ядро гипоталамуса, МКЧ — мелкоклеточная часть ПВЯ, ККЧ — крупноклеточная часть ПВЯ,

ПД — передняя доля гипофиза, ЗД — задняя доля гипофиза, МС — мозговой слой надпочечников, КС — корковый слой надпочечников.

1 — Информация об изменениях: а — внешней среды;

б — внутренней среды, нервный сигнал; в — внутренней среды, гуморальный сигнал.

2 — Связи гипоталамуса с другими отделами ЦНС.

3 — Нервные сигналы из ЦНС к периферическим органам. 4 — Нервный сигнал к мозговому слою надпочечника (МС). 5 — Гуморальный сигнал от МС к периферическим органам.

6 — Гуморальный сигнал от гипоталамуса к передней доле гипофиза через портальную сосудистую систему.

7 — Гуморальный сигнал от передней доли гипофиза к КС. 8 — Гуморальный сигнал от КС к периферическим органам. 9 — Гуморальный сигнал от гипоталамуса, через ЗДГ.

10 — Гуморальный сигнал от вазопрессинергических нейронов к КС. 11 — Гуморальные сигналы коры надпочечника в ЦНС.

12 — Нервные сигналы от пептидергических (секретирующих пептиды, которые выполняют функции медиаторов, т. е. выделяются в синаптическом окончании отростков нервной клетки) нейронов гипоталамуса в ЦНС.

13 — Гуморальные сигналы в ЦНС через периферические ганглии. 14 — Сигналы отрицательной обратной связи:

а — в гипофиз; б — в гипоталамус;

в — в экстрагипоталамические структуры (гиппокамп). 15 — Сигнал короткой отрицательной обратной связи

Обратите внимание на то, что прямой психотропный эффект есть у всех приведенных в таблице гормонов, за исключением адреналина. Влияние адреналина на психику вторично, оно определяется условным рефлексом на висцеральные изменения при стрессе. Адреналин вызывает сердцебиение, сухость во рту, дрожание рук и прочие висцеральные реакции, которые у всех людей ассоциируются с чувством тревоги. Если испытуемого предупредить, что вводимый препарат вызовет сердцебиение и т. п., то он не сообщает о чувстве тревоги или беспокойстве.

Основные данные по эндокринологии стресса получены в экспериментах на животных. Сложности постановки опыта на человеке уже были перечислены. Таким образом, данных об изменении гормональных показателей у человека немного. Имеющиеся результаты ни в чем не противоречат схемам, составленным на основании исследований животных. На рис. 4.13 показано изменение содержания АКТГ и кортизола в крови здоровых испытуемых после введения 100 микрограммов кортиколиберина. Следует обратить внимание на разную динамику двух гормонов. Постоянные времени для гипофизарного АКТГ меньше, чем для кортизола, секретируемого корой надпочечников.

На рис. 4.14 показаны некоторые стрессорные реакции крысы на незнакомую обстановку. Следует обратить внимание на совпадение кривых для артериального давления, частоты сердечных сокращений и норадреналина, который попадает в кровь, выделяясь главным образом из нервных окончаний в мышцах. Сопоставьте динамику адреналина, АКТГ и кортикостерона.