243_p467_D1_2985

самцов в выборке (из разных сборов) кишечники были пустые. Пустой кишечник мы наблюдали и у мелких молодых особей. Однако рачки с заполненным кишечником отмечались и на самках без яиц, с лишенными щетинок или слабо развитыми оостегитами. У молодых особей, обнаруженных на самцах хозяина, кишечник либо неокрашенный, либо оранжевый, что свидетельствует о питании рачков яйцами на других экземплярах (самках). Самцы A. grewingkii служат для расселения молоди паразита.

Экскременты пахисхезиса представлены массой с оранжевыми липидными каплями, заключенной в перитрофическую мембрану. Их можно обнаружить в виде липидосодержащих комочков в выводковой сумке хозяина. Усвоенные же липиды отлагаются в теле паразита в виде многочисленных бесцветных жировых капелек, располагающихся сплошным слоем от кишечника до уровня верхнего края сердца (прижизненные наблюдения).

Число яиц в марсупиуме хозяина при наличии паразита мало, иногда менее 10. Отмечены темные пятна на оостегитах зараженных особей, почернение и облом щетинок. Вероятно, эти изменения вызваны жизнедеятельностью паразита.

За период роста самки P. acanthogammarii увеличивают свой вес в 30 раз, самцы – только в 4 раза (табл. 6). Максимальная длина тела самок составляет 15,0, самцов 6,5 мм. Минимальный размер яйценосных самок 8,8 мм. Минимальный размер самок с признаками пола 4,5 мм, самцов – 3,4 мм. Численность самцов и самок соотносится как 1:2,3. В выборке 19% экземпляров имели длину 3-5 мм (т.е. сопоставимую с таковой самцов), но не несли ни половых папилл, ни зачатков оостегитов. По-видимому, это особи с недифференцированным полом. Плодовитость самок возрастает с увеличением размера тела (табл. 6), максимальное ее значение – 112 яиц у особи длиной 13,2 мм. Размер яиц 0,8х0,6 мм. Относительная плодовитость самок в сыром весе (отношение веса кладки к весу самки без яиц) в основном колеблется в пределах 50-90%, достигая 128%. Расчетная продолжительность эмбриогенеза по формулам Н.Н. Хмелёвой (1988) составляет 70 суток, а число пометов у одной самки – 5. Следовательно, общая продолжительность ее жизни превышает год.

Интересной биологической особенностью P. acanthogammarii является повышенная живучесть, выражающаяся прежде всего в устойчивости к дефициту кислорода и к резкому понижению давления. Эти рачки до полусуток оставались живыми в чашке Петри, тогда как большинство глубоководных байкальских амфипод погибает сразу после подъема на палубу или вскоре после этого.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Бокоплавы, зараженные P. acanthogammarii, встречены нами в Селенгинском районе Байкала (склон авандельты Селенги), напротив бухты Песчаной и села Бугульдейка, в Баргузинском заливе; в Северном Байкале – от входа в Чивыркуйский залив до губы Фролихи, на глубинах 100-980 м.

135

Таблица 6

Примечание. Учитывали только особей с дифференцированным полом.

128

ЭТИМОЛОГИЯ. Название происходит от родового названия хозяина

(Acanthogammarus grewingkii).

ТИПОВОЙ МАТЕРИАЛ. Голотип ♀ 14,5 мм: 4.09.1993, профиль Зама – Хобой, глуб. 250 м, бимтрал 2,8 м, НИС «Верещагин» (В.В. Тахтеев). Хранится на биологопочвенном факультете ИГУ.

Паратипы: 61 экз. (60 ♀♀, 1 ♂) – из того же сбора; 46 экз. 9.08.1984, Баргузинский залив, глуб. 250-260 м, бимтрал 2,8 м, НИС «Верещагин» (В.В. Тахтеев); 15 экз. – 24.05.1992, Селенгинский район, глуб. 130-145 м, ихтиотрал, НИС «Верещагин» (В.В. Тахтеев); 4 экз. (2 ♂♂, 2 ♀♀) – 22.11.1988, профиль Харауз – Красный Яр, глуб. 100150 м, ихтиотрал, НИС «Верещагин» (Т.Я. Ситникова).

Pachyschesis karabanowi Tachteew, sp. n.

Рис. 76-78

ОПИСАНИЕ. Самка. Тело гладкое, в передней части толстое. Сегменты метасомы с единичными щетинками по заднему краю; на сегментах уросомы щетинки более многочисленные и длинные, направлены назад. Дорсальная поверхность головы значительно и равномерно выпуклая, рострум шлемовидный, очень короткий (его длина менее ½ диаметра базального членика стержня антенны 1). Межантеннальные лопасти плавно округленные, недлинные, однако простираются вперед несколько дальше рострума. Глаза округлые или овальные, у фиксированных особей слабо заметные или обесцвеченные, размер их значительно варьирует (меньше или крупнее диаметра базального членика стержня антенны 1).

Антенны 1 в 4 раза и более короче тела и вдвое длиннее антенн 2, их базальный членик короткий, вдвое короче головы, второй членик стержня немного короче базального, третий на треть короче второго; в главном жгуте до 13 члеников, придаточный жгутик двучленистый (второй членик короткий). В антенне 2 антеннальный конус простирается вперед не далее 1/3 длины 4 членика стержня, 4 и 5 членики равной длины, в жгуте 2-3 членика.

Мандибулы слабые; концевой членик пальпуса короткий, притуп- ленно-ланцетовидный, щетка занимает чуть менее половины его длины и состоит из длинных щетинок (их длина почти равна ширине самого членика). В максилле 1 концевой членик пальпуса узкий, с апикальными щетинками; наружная пластинка с 6 неразветвленными иглами, внутренняя с 4 перистыми щетинками. В максиллах 2 наружная пластинка с «султанчиком» длинных апикальных щетинок, на внутренней диагональный ряд включает всего 2 щетинки и сдвинут к внутреннему краю. В максиллипедах коготок равен 2/3 длины последнего членика щупика, внутренняя пластинка с 4 слабыми шипиками на дистальном конце.

Гнатоподы с короткими и широкими базиподитами, снабженными длинными и густыми щетинками по краям; ладони 1 пары миндалевидные, небольшие, их пальмарный край выпуклый, с парой слабых граничных шипов; нижний край с 3 группами коротких и негустых щетинок. Ладони гнатоподов 2 немного крупнее и несколько более удлиненные, чем в 1 па-

128

прикрывает сбоку голову. Кокса 5 двулопастная, со скошенным передним краем, передняя лопасть по высоте превышает базиподит; коксы 6 и 7 невысокие, их нижне-задние углы с 1-2 щетинками.

Переоподы 3 несколько длиннее, чем 4; и те, и другие с длинными густыми щетинками; базиподиты умеренно широкие, изогнутые; мероподиты расширенные (длина менее чем вдвое больше максимальной ширины), наиболее широкие в средней части, передний край выпуклый, кончается свисающим вниз углом, задний край почти прямой в дистальных 2/3; карпоподиты вдвое ýже и почти вдвое короче мероподитов, их длина в 1,5 раза превышает ширину; проподиты подклешневидные, с хорошо заметными граничными шипами, слабо изогнутые, одинаковой ширины на всем протяжении, длина втрое превышает ширину; когти короткие, крепкие, сильно изогнутые. Переоподы 5-7 последовательно увеличиваются в длину. Базиподиты 5 пары короткие (длина в 1,5 раза превышает ширину), их задний край книзу немного суживается, несет малочисленные, но длинные щетинки. В 6-7 парах задний край широкий в проксимальной части и значительно суживается в дистальной, в 6 паре несет щетинки только в самом верху и на нижне-заднем углу, в 7 паре – только на последнем; передний край во всех трех парах с длинными щетинками. Мероподиты расширены в дистальных 2/3, их задние углы оттянуты книзу. Прочие членики устроены в целом как в 3-4 парах.

Эпимеральные пластинки с почти прямыми или слегка притупленными нижне-задними углами; во 2 и 3 парах вдоль нижнего края на боковой стороне сидят пучки длинных и густых щетинок, направленных назад и в стороны.

Уроподы 1 и 2 простираются назад до середины 3 пары, наружные ветви в обеих парах немного короче внутренних; в 1 паре ветви короче стержня, во 2 примерно равны ему по длине; стержни несут пучки длинных простых щетинок, особенно густых по наружному краю; ветви также с длинными простыми щетинками и группой апикальных шипов каждая. В уроподах 3 наружная ветвь слегка изогнута дорсовентрально, в 2,2-3,0 раза длиннее внутренней, двучленистая; ее второй членик очень короткий, бугорковидный – у взрослых самок, длинный и тонкий – у подрастающих; обе ветви с длинными простыми щетинками.

Тельсон рассечен не менее чем до середины, ветви несут по группе апикальных щетинок.

Длина тела до 12,5 мм.

Самец мелкий (вероятно, карликовый по формальному критерию – наличию размерного хиатуса между самцом и самкой). Голова с коротким шлемовидным рострумом. Глаза округлые, примерно равны диаметру базального членика стержня антенны 1, у фиксированных экземпляров обычно обесцвеченные, едва заметные. Антенны 1 примерно втрое короче тела и вдвое длиннее антенн 2; антеннальный конус достигает 1/3 длины 4 членика стержня антенны 2. Концевой членик пальпуса мандибулы с еще более короткой щеткой, чем у самки, щетинки в щетке длинные. Внутрен-

132

няя пластинка максиллы 1 с двумя щетинками. Коксальные пластинки 1-4 четырехугольные, менее развиты, чем у самки. Базиподиты 6-7 пар переоподов с голым задним краем. В уроподах 3 наружная ветвь в 3,5-5 раз длиннее внутренней, с более-менее длинным вторым члеником. Все придатки тела со значительно меньшим количеством щетинок.

Длина тела до 6,0 мм.

ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫЙ ДИАГНОЗ. Близок к P. acanthogammarii. Отличается от него отсутствием вырезок на нижнем крае 3 и 4 коксальных пластинок; более коротким и тупым антеннальным конусом; почти голым задним краем базиподитов 6 и 7 переоподов (у P. acanthogammarii он с рядом редких, но сидящих по всей длине щетинок).

БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ. Данный вид населяет выводковые камеры глубоководных особей Acanthogammarus reichertii (Dyb., 1874). Хозяин

– эврибатный вид с длиной тела до 30-32 мм (Базикалова, 1945), образующий в Селенгинском районе массовые скопления уже на глубинах 40-50 м, но также многочисленный и на глубине 1050 м в районе острова Бакланий Камень (Тахтеев, Механикова, 1996). По непонятным причинам паразит населяет только глубоководных особей хозяина, обитающих на глубинах не менее 300 м, и совершенно не встречен выше этой отметки – ни в массовых приселенгинских скоплениях A. reichertii, ни в локальных разобщенных популяциях этого вида на Северном Байкале (в створе Чивыркуйского залива, напротив бухты Фролиха). Вероятно, и в местах обитания плотность популяций паразита невелика; так, в упомянутом сборе у Бакланьего Камня при просмотре 46 экз. хозяина обнаружены только 4 экз. паразита. На двух самках хозяина были обнаружены в паре самец и неполовозрелая самка с оостегитами без щетинок. Длина тела этих самок составляла 6,5-6,7 мм.

Выходящая из марсупиума молодь паразита имеет длину тела 2,2-2,7 мм. У самцов признаки пола проявляются при длине 2,8 мм; по-видимому, их пол определяется уже после первой линьки. Самки с мохнатыми оостегитами отмечены при длине тела 10,0-12,5 мм (возможно, минимальный их размер может быть и несколько меньшим).

Обитание паразита только на глубоководных особях хозяина наводит на мысль, что его колонизация происходит не «сверху вниз», а «снизу вверх», и что этот вид совсем недавно произошел на больших глубинах Южного Байкала (возможно, от P. acanthogammarii путем смены хозяина) и не связан с хозяином процессом коэволюции. Иными словами, эволюци-

онные пути Acanthogammarus grewingkii и A. reichertii разошлись раньше, чем у их паразитов P. acanthogammarii и P. karabanowi.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Южный Байкал (Листвянка, напротив Бакланьего Камня); на части этикеток в материале А.Я. Базикаловой местонахождение указано неразборчиво; предположительно, они также относятся к Южному Байкалу. Глубина 300-1050 м.

ЭТИМОЛОГИЯ. Вид назван в честь геоморфолога и литолога, специалиста по донным отложениям Байкала Евгения Борисовича Карабанова.

133

ТИПОВОЙ МАТЕРИАЛ. Голотип ♀ 12,5 мм: 20.09.1947, Лиственичное, глуб. 300-500 м, трал (из материала А.Я. Базикаловой). Хранится в Лимнологическом институте СО РАН.

Паратипы: 4 экз. (2 ♀♀ с молодью, 2 ♂♂) – 19.08.1949, Байкал (место сбора неразборчиво), глуб. 300 м (из материала А.Я. Базикаловой); 2 экз. (♀ с молодью, ♂) – 20.11.1947, Байкал (место сбора не указано), глуб. 300-500 м (из материала А.Я. Базикаловой); 4 экз. (2 ♀♀, 2 ♂♂) – 13.08.1994, напротив Бакланьего Камня, глуб. 1050 м, бимтрал 2,8 м, НИС «Верещагин» (В.В. Тахтеев).

Pachyschesis inquilinus Tachteew, sp. n.

Рис. 79-83

ОПИСАНИЕ. Самка. Тело гладкое, расширенное в средней части; сегменты выпуклые, четко отграниченные друг от друга, 1 сегмент мезосомы часто вздут и значительно приподнят над головой. Сегменты уросомы с рядом щетинок по заднему краю, сидящих наклонно.

Голова низко сидящая, сверху лишь слабо выпуклая в передней части; рострум равен ½ диаметра базального членика антенны 1, высокий, приподнятый над стержнями антенн 1; межантеннальные лопасти умеренно широкие, округленные, простираются вперед до одного уровня с рострумом. Глаза очень мелкие, точечные, белые у живых особей и совершенно незаметные у фиксированных. Антенны 1 в 2,5 раза короче тела и вдвое длиннее антенн 2, их стержни немного короче стержней антенн 2; членики стержня последовательно уменьшаются в длину и в диаметре, базальный членик короче головы; в главном жгуте 13-18 члеников, в придаточном – 3. В антеннах 2 антеннальный конус вдвое или менее чем вдвое длиннее 3 членика стержня (иногда почти равен ему по длине), 5 членик тоньше и короче 4, оба с единичными длинными щетинками; в жгуте 4-5 члеников.

Мандибулы слабые; пальпус с ланцетовидным концевым члеником, несущим на боковой поверхности 1-2 щетинки. Максиллы также слабые, в 1 паре наружная пластинка с простыми иглами, внутренняя с 4 перистыми щетинками. Косой ряд на внутренней пластинке максиллы 2 включает 3 щетинки. В максиллипедах наружная пластинка достигает середины 3 членика пальпуса, внутренняя – середины наружной, коготок короче последнего членика пальпуса.

Гнатоподы с длинными, довольно густыми щетинками, их базиподиты широкие, наиболее расширенные с средней части; ладони почти овальные, во 2 паре немного длиннее, чем в 1; когти короткие, изогнутые. Коксальные пластинки с многочисленными длинными щетинками по краю, небольшие, особенно в 1 паре; нижне-передний угол в 1-4 парах скошен, 6

и7 пары развиты слабо. Жабры длинные и узкие. Оостегиты широкие на 2

и3 сегментах (особенно на 2), узкие на 4 и 5.

Переоподы 3-4 с широкими бази- и мероподитами; в 3 паре базиподиты одинаковой величины с таковыми гнатоподов 2; проподиты слабо изогнутые, суживающиеся дистально; когти крепкие, изогнутые. Базиподиты переоподов 5-7 короткие, увеличиваются в длину от 5 к 7, их крыловидный край неширокий, книзу несколько суженный; прочие членики уст-

134