221_p2295_D1_11770

вий и Верховий представлено в табл. 3.3. В обоих спектрах лидируют роды Carex и Salix. Род Potentilla в Верховьях усту пает свои позиции (с 3 ранга до 7) за счет выпадения занос ных видов.

Роды Viola, Calamagrostis, Galium, Pedicularis и Ranunculus

имеют достаточно равномерное число видов в обеих ЛФ, хо тя их ранги незначительно различаются. Существенно отли чаются ранги родов Poa и Artemisia. Изменение ранга рода Poa наблюдается за счет трансформации долевого участия во флоре. Число видов в роде при этом меняется незначи тельно, в Верховьях добавляются горные виды Poa alpina, P. altaica, P. glauca, P. ircutica. Изменение ранга рода Artemisia

объясняется экологией видов данного рода, для большинст ва из которых наиболее благоприятные местообитания имеются в преимущественно подтаежных условиях Низовий, чем в горно таежных – Верховий.

Только в Низовьях встречается 82 рода (Linum, Erodium, Malus и др.). Только для Верховий характерно лишь 19 родов

(Camptosorus, Sibbaldia, Dryas, Minuartia и др.).

На видовом уровне различие между локальными флора ми проявляется несколько более резко. Из флоры Низовий, в Верховьях не обнаружено 187 видов (Urtica cannabina,

Digitaria asiatica, Juniperus communis, Lithospermum officinale,

Galatella dahurica и др.). В то время как в Низовьях отсутству ет 62 вида, характерных только для Верховий (Doronicum al­ taicum, Rhododendron aureum, Empetrum nigrum, Dryas grandis,

Bergenia crassifolia и др.). Эти виды являются дифференци альными для соответствующей локальной флоры [Юрцев, 1968, 1983; Марина,1985].

Общими для обеих флор являются 474 вида, что состав ляет 65,6 % флоры всего бассейна. Сходство между флорами по коэффициенту Жаккара [Шмидт, 1984] составляет +0,66, что говорит о достаточно высокой степени сходства. Чтобы оценить значение этого сходства, воспользуемся коэффици ентом Престона. Для него рассчитана пороговая величина 0,73 (=73%), при которой сравниваемые флоры являются частямиединойобщейфлоры[Малышев,1976].Коэффициент Престона для Верховий и Низовий р. Тойсук составляет 0,74 и указываетнафлористическоеединстводвухлокальныхфлор.

101

Интересно сравнение флоры бассейна Тойсука также с соседними флорами. Поскольку изученные локальные фло ры бассейна р. Тойсук являются частями единой флоры, то нами проведено сравнение как флоры бассейна Тойсука в целом, так и отдельныхЛФ.

Для Предбайкалья характерна невысокая степень изу ченности отдельных ее регионов, которые можно было бы использовать для сравнения. Наиболее приемлемыми для сравнения являются данные по совокупным флорам широт ных участков бассейнов рек Ия и Ока [Чепинога, 2000] в 300 км западнее Тойсука. Широтные участки расположены в пределах Иркутско Черемховской равнины (АБ1 – припод нятая часть равнины, АБ2 – присаянская депрессия) и сводо вого поднятия Восточного Саяна (район АБ3). Для сравнения использован коэффициент Жаккара, с последующим по строением дендрита сходства способом «максимального корреляционного пути» по алгоритму Л. К. Выханду [Шмидт, 1984]. Результаты представлены в табл. 3.4 и нарис. 3.1.

На рис. 3.1, а видно, что флора бассейна Тойсука имеет наибольшее сходство с пониженной частью Иркутско Черемховской равнины (АБ2), т. е. собственно Предсаянской депрессией, испытывающей заметное влияние как горной флоры Саян, так и лесостепной возвышенной части равнины [Чепинога, 2000]. Локальные флоры Тойсука характеризуют ся наибольшим сходством между собой (рис. 3.1, б), при этом видно, что флора последовательно меняется от равнины (АБ1 – АБ2) через Низовья (Н) к Верховьям (В).

Таблица 3.4 Коэффициенты сходства Жаккара, рассчитанные для

флор бассейнов р.Тойсук и рек Ия и Ока

Ия Ока Тойсук Верховья Низовья АБ1 АБ2 АБ3

АБ3

Рис. 3.1. Дендрит сходства флоры бассейна р. Тойсук (а) и его ЛФ (б) с флорами бассейнов рр. Ия и Ока, построенный способом «мак симального корреляционного пути». Тойсук: Т– бассейн р. Тойсук, В – Верховья, Н– Низовья. Ия–Ока: АБ1 –возвышенная часть Ир кутско Черемховской равнины, АБ2 – пониженная часть равнины, АБ3 –сводовое поднятиеВосточного Саяна.

Это весьма интересный факт, поскольку с геоморфоло гической точки зрения, большая часть бассейна Тойсука рас положена в пределах сводового поднятия Восточного Саяна, поэтому следовало бы ожидать повышенного сходства с ана логичным районом АБ3 бассейнов рр. Ия и Ока. Однако перед нами другая ситуация: даже Верховья Тойсука оказываются слабо похожими на участок сводового поднятия в районе Ии и Оки (АБ3) (коэфф. 0,52; см. табл. 3.4).

Постепенная смена флоры от Иркутско Черемховской равнины через Низовья к Верховьям, подчеркивает экотонный (переходный) характер бассейна Тойсука, где в соответствии с рельефом следует ожидать горно таежный ландшафт, а на де ле мы имеем подтайгу, как на большей части Иркутско Черемховской равнины. Горно таежные сообщества начинают встречаться,аместамиипреобладатьлишьвистокахреки.

103

На территории бассейна Тойсука отмечено 72 адвентив ных вида растений, что составляет 9,9 % от всей флоры (табл. 3.5). Под адвентивными понимаются растения, появ ление которых в исследуемой флоре не связано с процессом естественного флорогенеза, а является следствием антропо генного влияния на флору. Адвентивная флора является чутким индикатором антропогенной нагрузки. На число ад вентивных растений во флоре влияет продолжительность и интенсивность антропогенного воздействия [Пяк, 1994]. В Низовьях, наиболее освоенной человеком части бассейна, отмечены все виды фракции, в том числе впервые собранный на территории Иркутской области Symphytum officinale [Пруд никова, Чепинога, 2007; Новые данные.., 2007]. В Верховьях об наружено лишь 26 адвентивных видов, или 36,1% всех адвен тов. Таким образом, засоренность флоры Низовий заносными видамисоставляет10,9%,тогдакаквВерховьях–4,8%.

Адвентивные растения бассейна Тойсука относятся к 23 семействам и 62 родам. Пропорция адвентивной фракции имеет вид: 1:2,7:3,1. Только адвентивной фракции свойст венны семейства Cannabaceae, Amaranthaceae, Malvaceae, Dip­ sacaceae, Solanaceae, Сucurbitaceae. Из 62 родов фракции пол ностью заносными являются 44, что составляет 12,3 % родо вого разнообразия.

Больше всего заносных растений содержат семейства Aste­ raceae – 13 видов, Brassicaceae – 9, Poaceae – 8, Polygonaceae – 5, Caryophyllaceae – 5. По 4 вида содержат Rosaceae, Boraginaceae; по 3 – Fabaceae, Chenopodiaceae; по 2– Cannaba­ ceae, Urticaceae, Apiaceae, Lamiaceae. Одним видом представ лены Amaranthaceae, Geraniaceae, Balsaminaceae, Malvaceae, Convolvulaceae, Dipsacaceae, Campanulaceae, Solanaceae, Cucur­ bitaceae, Hydrocharitaceae.

Семейства Asteraceae, Caryophyllaceae, Poaceae также вхо дят в ведущую десятку исследованной флоры в целом. Это косвенно указывает на общие исходные свойства и широту нормы реакции в пределах семейств, что предопределяет не только формообразование среди местных представителей, но и приспособительные преимущества заносных видов [Че пинога, 2000].

104

Таблица 3.5 Адвентивные растения флоры бассейна р. Тойсук

105

Примечание. Группы, выделенные по способу иммиграции: 1 ксенофиты, 2 эргазиофиты, 3– ксено эргазиофиты. Группы, выделенные по степени натурализации: 1 – эпекофиты, 2 – колонофиты. Группы, выделенные по направлению иммиграции: 1 – западная, 2 – восточная, 3 – южная, 4 – аме риканская.

Более чем одним видом представлены шесть родов. По 2

вида содержится в родах Setaria, Urtica, Polygonum, Helianthus; 3видавроде Sonchus; 4 вида в роде Potentilla.

Таким образом, систематическая структура флоры бас сейна р. Тойсук соответствует бореальным флорам Евразии и отражает ее переходное положение между подтаежными

107

флорами Иркутско Черемховской равнины и горно таежной флорой северного макросклона Восточного Саяна. Высокое сходство (74 % по Престону) локальных флор Верховий и Низовий Тойсука указывает на их принадлежность одной общей флоре. Различие определяют 187 видов, отмеченных лишь в Низовьях, и 62 вида, характерных только для Верхо вий. Заметное участие в формировании различий принадле жит видам адвентивной фракции, из 72 видов которых в Верховьях было отмечено лишь 26, или 36,1 %.

3.2.Географическаяструктура

Несмотря на уникальность каждого таксона, виды с похо жим распространением можно объединить в типы или груп пы, исходя из целей конкретых ботанико географических ис следований [Толмачев, 1974]. Под географическими элемен тами, которые определяют географическую структуру фло ры, понимают части флоры, выделяемые по особенностям географического распространения видов [Юрцев, Камелин, 1991]. Синонимами понятия географических элементов яв ляются: геоэлементы [Клеопов, 1938], тип ареала, ареалоги ческие группы [Чопик, 1976], группы ареала [Дидух, Шеляг Сосонко, 1982]. Географический анализ флоры позволяет выяснить – за счет миграций из каких регионов шло форми рование флоры, насколько сильно повлияли на ее становле ние автохтонные процессы и т.п. То есть, даже являясь изна чально типологическими категориями, географические эле менты обладают признаками историко типологических эле ментов и позволяют пролить свет на некоторые флорогенети ческиеособенностирегиональнойфлоры.

В работе использованы географические элементы, раз работанные Л. И. Малышевым и Г. А. Пешковой [1984] для флоры Байкальской Сибири. В данной системе элементов различаются хорологические и поясно зональные группы, представляющие собой оригинальный вариант координат ных географических элементов [Юрцев, Камелин, 1991]. Хо рологические группы характеризуют ареал в системе дол готных секторов, однако имеют признаки хориономических элементов. Поясно зональные группы отражают распро

108

странение вида в системе ботанико географических зон и их высотных аналогов (поясов). Для азонального, прибрежно водного комплекса видов, принято деление на экологиче ские группы.

В целях настоящего исследования в систему географиче ских элементов Л. И. Малышева и Г. А. Пешковой были вне сены коррективы: за счет циркумполярных видов добавлена группа космополитов, а также, поскольку отсутствуют рас тения эндемичные собственно для территории исследова ния, хорологическая группа эндемиков и гемиэндемиков Бай кальскойСибиривключенавгруппуюжносибирскихвидов.

Хорологическая структура флоры представлена 13 груп пами (табл. 3.6). Отнесение каждого вида к той или иной группе произведено по принципу преимущественности:

циркумполярная или бореальная голарктическая группа (КЦ)– виды, основной ареал которых охватывает всю боре альную область Голарктики;

евразиатская (ЕА) – виды с преимущественным распро странением в бореальной области Евразии;

евросибирская (ЕС) – виды, распространенные в Европе или Восточной Европе, а также в Сибири, Монголии и Казах станском Алтае;

американо азиатская (АА) – виды, распространенные в Северной Америке и Северной Азии;

общеазиатская (ОА)– виды, широко распространенные в пределахАзии(Средней,Центральной,СевернойиВосточной); североазиатская (СА) – виды с ареалом, охватывающим всю или большую часть Северной Азии, частично заходя в

Казахстан, Северную Монголию и Северный Китай; южносибирская и монгольская (ЮС) – виды, распростра

ненные наюге Сибири и Северной Монголии; центральноазиатская (ЦА)– виды Центральной Азии, за

ходящие на территорию Южной Сибири; северо восточноазиатский (СВ) – виды с преимущест

венным ареалом на северо востоке Сибири и севере Дальне го Востока.

маньчжуро даурская (МД) – виды, преимщественно рас пространенные в Забайкалье, Монголии и Маньчжурии;

109

восточноазиатская(ВА)– виды с основным ареалом на юге Дальнего Востока, в Восточном Китае, Японии и Корее; в Пред байкальенаходятсяназападномпределераспространения; охотская (ОХ) – виды с основным ареалом в бассейне

Охотского моря; космополитная группа (К)– виды, встречающиеся на

большинстве континентов.

В сложении флоры преобладают широко распространен ные виды, выходящие за пределы территории Азии (Пруд никова, 2011).

Таблица 3.6 Хорологический спектр флоры бассейна р. Тойсук

и его локальных флор

На циркумполярную и евразиатскую группы приходится 389 видов, или 53,8% флоры (рис. 3.2). Это указывает на то, что обширные пространства Северной Евразии и Северной Америки имеют в значительной степени схожий состав и от носятся к одной циркумбореальной флористической области по районированию А. Л. Тахтаджяна [1978]. Насчитывается

110