Мембранные преобразователи энергии (110
..pdfМ И Н И СТ Е РСТ В О О Б РА ЗО В А Н И Я И Н А У К И РО ССИ Й СК О Й
ФЕ Д Е РА Ц И И
Воронежский государственный университет
М Е М Б РА Н Н Ы Е ПРЕ О Б РА ЗО В А Т Е ЛИ ЭН Е РГИ И
Учеб но-м етодическоеп особ ие
по сп ец и ал ь н ост и 020201 – Б и ол оги я
В оронеж 2004
2
У тверж д ен о н а у чн о-метод ическим советом биолого-почвен н ого ф а ку ль тета 24 сен тября 2004 г., протокол N 1.
Соста вители: П опов В.Н.
Ф а ла леева М .И. Е прин цев А.Т.
У чебн о-м етод ическое пособие |
под готовлен о н а ка ф ед ре |
ф изиологии и |
|||
биохимии |
ра стен ий |
биолого-почвен н ого |
ф а ку ль тета |
Ворон еж ского |
|
госу д а рствен н ого у н иверситета . |
|
|
|
||
Реком ен д у ется д ля сту д ен тов |
1 ку рса м а гистра ту ры биолого-почвен н ого |
||||
ф а ку ль тета |
и 3 ку рса д н евн ого обу чен ия биолого-почвен н ого ф а ку ль тета . |
Разраб откаданного п особ ия частично п оддержана грантом
CRDF Y1-B-10-01.
3 |
|
СО Д Е РЖ А Н И Е |
|
Энергетический об м ен |
стр. |
3 |
|
1.1.Общие пред ста влен ия |
3 |
1.2.Ста д ии ка та болизм а |
4 |
1.3.Стру кту ра и ф у н кции АТФ |
6 |
О кислительноеф осф орилирование |
|
2.1. Стру кт у ра и ф у н кции НАД и НАДФ |
8 |
2.2. М еха н изм син теза АТФ |
11 |
Ф отоф осф орилирование |
|
Ф отосин тез |
|
3.1. Общие пред ста влен ия |
10 |
3.2. Х лоропла сты |
13 |
3.3. П игмен ты |
14 |
3.4. М еха н изм процесса ф отосин теза |
17 |
3.5. Светова я ф а за |
17 |
3.6. Тем н ова я ста д ия |
23 |
|
|
|
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
1. ЭН Е РГЕ Т И Ч Е СК И Й О Б М |
Е Н |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
1.1 О б щ ееп редставление |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
В |
ж |
ивых клетка х протека ет |
мн ож ество |
реа кций, |
ка ж д а я из которых |
||||||||||
ка та лизиру ется соответству ю щим |
ф ермен том . Всю |
совоку пн ость этихреа кций |
|||||||||||||
в орга н изм е объ ед ин яю т общим |
пон ятием м етаб олизм , |
который выполн яет |
|||||||||||||
ва ж н ейш ие |
ф у н кции: |
сн а бж |
ен ие |
эн ергией, |
котора я |
д обыва ется пу тем |
|||||||||
ра сщеплен ия пищевых |
веществ |
(белков, ж иров, |
у глевод ов); |
превра щен ие |
|||||||||||
веществ |
в |
строитель н ые блоки |
(а мин окислоты, |
са ха ра, ж ирн ые |
кислоты, |
||||||||||
а зотистые |
осн ова н ия), |
которые |
исполь зу ю тся |
в |
д а ль н ейш ем |
клеткой |
д ля |
||||||||
построен ия |
ма кром олеку л |
(белков, |
н у клеин овых |
кислот, |
липид ов, |
||||||||||
полиса ха рид ов и прочихклеточн ыхкомпон ен тов). |
|
|
катаб олизм а |
|
|||||||||||
М ета болизм |
скла д ыва ется |
|
из |
д ву х |
ф а з |
– |
(или |
||||||||
эн ергетического обмен а ) и анаб олизм а(или пла стического обмен а ). |
|
|
|||||||||||||
К атаб олизм |
– это ф а за , |
в |
которой происход ит |
ра сщеплен ие слож |
н ых |
орга н ическихмолеку л д о более простыхкон ечн ыхпрод у ктов. У глевод ы, ж иры и белки, посту пивш ие извн е с пищей или прису тству ю щие в са м ой клетке в ка честве за па сн ыхвеществ, ра спа д а ю тся в серии послед ова тель н ыхреа кций д о
СО2 и Н2О. К а та болические |
процессы сопровож д а ю тся высвобож д ен ием |
эн ергии, за клю чен н ой в слож |
н ой стру кту ре боль ш их орга н ических м олеку л. |
На опред елен н ыхэта па хсоответству ю щихка та болическихпу тей зн а читель н а я
ча сть эн ергии за па са ется в ф орме высокоэн ергетического соед ин ен ия |
– |
|
а д ен озин триф осф орн ой кислоты (АТФ ), а та кж е в |
бога тых эн ергией |
|
вод опровод н ых а том а х н икотин а мид а д ен ин д ин у клеотид а , |
н а ход ящегося |
в |
восста н овлен н ом состоян ии (обозн а ча ется НАДН) или сход н ого по стру кт у ре н икотин а мид а д ен ин д ин у клеотид ф осф а та (обозн а ча ется НАДФ Н).
А наб олизм , н а зыва ем ый та кж е биосин тезом , - это та ф а за мета болизма , в
течен ие которой из м а лых молеку л–пред ш ествен н иков |
или “строитель н ых |
||||||||
белков” |
син тезиру ю тся |
белки, |
н у клеин овые |
кислоты |
и |
д ру гие |
|||
ма кромолеку лярн ые ком пон ен ты клеток. П осколь ку |
биосин тез - это процесс, в |
||||||||
резу ль та те |
которого |
у величива ю тся ра змеры молеку л |
и у слож |
н яется их |
|||||
стру кту ра , |
он требу ет за тра ты эн ергии. Источн иком этой эн ергии слу ж |
ит АТФ , |
|||||||
котора я ра спа д а ется |
д о |
АДФ и |
ф осф орн ой кислоты |
(обозн а ча ется Ф н - |
|||||
н еорга н ический ф осф а т). |
Для биосин теза |
н екоторых клеточн ых компон ен тов |
|||||||
требу ю тся |
та кж е бога тые эн ергией |
вод ород н ые а томы, |
д он ором |
которых |
|||||
является НАДФ Н (рис. 1). |
|
|
|
|
|
|
|
||
К а та болические |
и |
а н а болические |
реа кции |
протека ю т |
в |
клетка х |
|||
од н овремен н о, од н а ко ихскорость регу лиру ется н еза висимо. |
|
|
5
П ИТАТЕ Л ЬНЫ Е ВЕ Щ Е СТВА, ИСТОЧ НИК И Э НЕ РГИИ:
У ГЛ Е ВОДЫ , Ж ИРЫ , Б Е Л К И
К Л Е ТОЧ НЫ Е М АК РОМ ОЛ Е К У Л Ы : Б Е Л К И,
П ОЛ ИСАХ АРИДЫ , НУ К Л Е ИНОВЫ Е К ИСЛ ОТЫ , Л ИП ИДЫ
К АТАБ ОЛ ИЗ М |
Х ИМ ИЧ Е СК АЯ |
АНАБ ОЛ ИЗ М |
Э НЕ РГИЯ : АТФ , |
||
|
НАДФ -Н2 |
|
|
|
|
НИЗ К ОЭ НЕ РГЕ ТИЧ Е СК ИЕ К ОНЕ Ч НЫ Е П РОДУ К ТЫ : СО2, Н2О, NН3
М ОЛ Е К У Л Ы - П РЕ ДШ Е СТВЕ ННИК И:
АМ ИНОК ИСЛ ОТЫ , САХ АРА, Ж ИРНЫ Е К ИСЛ ОТЫ , АЗ ОТИСТЫ Е ОСНОВАНИЯ
Рис. 1. Э н ергетические |
вза им освязи |
меж |
д у |
ка та болическим и |
и |
|
а н а болическим и |
пу тям и. К а та болические |
пу ти |
поста вляю т |
|||
химическу ю эн ергию в ф орм е |
АТФ |
и НАДФ -Н2. |
Э та эн ергия |
|||
исполь зу ется н а |
а н а болических пу тях д ля биосин теза |
ма кромолеку л |
изн еболь ш ихпред ш ествен н иков.
1.2 Стадиикатаб олизм а
Ф ермен та тивн ое ра сщеплен ие пита тель н ыхвеществ – у глевод ов, ж иров и белков, слу ж а щихклетке источн иком эн ергии, соверш а ется постепен н о – через
ряд послед ова тель н ых ф ермен та тивн ых реа кций. В |
а эробн ом |
ка та болизм е |
|
ра злича ю т три гла вн ые ста д ии (рис.2). |
|
|
|
На ста д ии |
1 ма кром олеку лы клетки ра спа д а ю тся н а свои строитель н ые |
||
блоки: полиса ха |
рид ы (кра хм а л и д р.) ра спа д а ю тся д о |
глю козы. |
Ж иры – д о |
ж ирн ых кислот и глицерин а , белки – д о а мин окислот, которых им еется 20 типов. В этом процессе у ча ству ю т пищева ритель н ые ф ермен ты, отн осящиеся к
гид рола за м |
(ка та лизиру ю т |
реа кции |
гид ролиза ). |
К ра хм а л |
ра сщепляется |
|
а мила зой, |
ж иры – липа за м и, белки – |
протеа за м и, |
ва ж н ейш им и из которых |
|||
являю тся пепсин , трипсин и хипотрипсин . |
|
|
||||
Ра зличн ые прод у кты, |
обра зова вш иеся н а первой ста д ии ка та болизм а , н а |
|||||
ста д ии II |
превра ща ю тся в |
еще |
более простые соед ин ен ия, |
число которых |
||
н евелико. У глевод ы и глицерин |
ра сщепляю тся д о треху глерод н ого прод у кта - |
|||||
пировин огра д н ой кислоты, |
котора я в |
отсу тствии кислород а |
превра ща ется в |
|||
молочн у ю |
кислоту . В этих у словиях окислен ие |
глю козы мож н о н а писа ть |
||||
след у ю щим обра зом : |
|
|
|
|
|
|
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Ф н |
|
2СН3СНОНСООН + 2АТФ |
|
|||
|
глю коза |
|
|
м олочн а я кислота |
|
6
Э то окислен ие протека ет в цитопла зм е и н осит н а зва н ие гликолиз. В процессе
гликолиза происход ит |
н еполн ое окислен ие глю козы и |
эн ергия |
за па са ется в |
|||
д ву х м олеку ла х АТФ . |
М олочн а я кислота |
обра зу ется в |
мыш ца х, когд а из-за |
|||
н ед оста точн ого |
посту плен ия кислород а |
(н а прим ер, |
при |
ин тен сивн ой |
||
ф изической ра боте) полн ое окислен ие глю козы д о СО2 |
и Н2О ока зыва ется |
|||||
н евозмож н ым . У |
ба ктерий под обн ый процесс н осит н а зва н ие м олочн окислого |
брож ен ия.
Б Е Л К И |
|
П ОЛ ИСАХ АРИДЫ |
|
Л ИП ИДЫ |
СТАДИЯ 1
АМ ИНОК ИСЛ ОТЫ |
|
ГЛ Ю К ОЗ А |
|
ГЛ ИЦ Е РИН |
|
Ж ИРНЫ Е К ИСЛ ОТЫ |
|
П ИРОВИНОГРАДНАЯ |
|
СТАДИЯ 2 |
||
К ИСЛ ОТА |
||
|
||
|
Б ОЛ ЬШ ИЕ
МОЛ Е К У Л Ы
МОЛ Е К У Л Ы , ИГРАЮ Щ ИЕ РОЛ Ь СТРОИТЕ Л ЬНЫ Х
Б Л ОК ОВ
|
ОБ Щ ИЙ П РОДУ К Т |
|
Ацетил К о-А |
||
РАСЩ Е П Л Е НИЯ |
ЦИК Л
КРЕ Б СА
СТАДИЯ 3
Ц Е П ЬП Е РЕ НОСА Э Л Е К ТРОНОВ
|
|
|
|
|
|
|
П РОСТЫ Е |
|
М ОЧ Е ВИНА |
|
|
Н2О |
|
СО2 |
|
|
|
|
|
М ОЛ Е К У Л Ы - |
|||
|
|
|
|
|
|
|
К ОНЕ Ч НЫ Е |
|
|
|
|
|
|
|
П РОДУ К ТЫ |
Рис. 2. Три ста д ии |
ка та болических превра щен ий |
осн овн ых пита тель н ых |
|||||
|
веществ клетки. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
7 |
|
|
|
|
В а эробн ыху словияхпировин огра д н а я кислота посту па ет в митохон д рии |
||||||||||
и |
превра ща ется в |
оста ток |
у ксу сн ой кислоты, связа н н ый со специф ическим |
||||||||
соед ин ен ием |
коф ерм ентом |
A. П ри этом выд еляется СО2 . К ом плекс оста тка |
|||||||||
у ксу сн ой |
кислоты |
(а цетила ) |
с |
коф ермен том |
А |
обозн а ча ется |
ка к |
||||
а цетилкоф ерм ен т |
А. |
Ра сщеплен ие |
ж ирн ых кислот |
и |
у глерод н ых скелетов |
||||||
боль ш ин ства |
а м ин окислот та кж е за верш а ется обра зова н ием а цетиль н ых гру пп |
||||||||||
в |
ф орм е |
а цетилкоф ермен та |
А. |
Та ким обра зом , |
а цетилкоф ермен т |
А |
|||||
пред ста вляет собой общий кон ечн ый прод у кт второй ста д ии ка та болизм а . |
|
||||||||||
|
На ста д ии Ш |
а цетиль н а я гру ппа а цетилкоф ермен та А всту па ет в цикл |
лим он н ой кислоты (цикл К ребса ) - общий кон ечн ый пу ть , н а котором почти все вид ы клеточн ого "топлива " окисляю тся д о д ву окиси у глерод а и вод ы, котора я
обра зу ется в |
послед у ю щих реа кциях перен оса электрон ов. Амин огру ппы |
||||
а мин окислот |
в д ру гом цикле - |
цикле м очевин ы поль зу ю тся д ля обра зова н ия |
|||
мочевин ы, котора я вывод ится изорга н изм а . |
|
|
|||
1.3. Структураиф ункц ииА Т Ф |
|
|
|
|
|
В клетка х |
зн а читель н а я ча сть |
свобод н ой |
эн ергии, выд елявш ейся |
при |
|
ка та болизм е глю козы и д ру гого |
клеточн ого |
топлива , сохра н яется бла год а ря |
|||
син тезу а д ен озин триф осф а та |
(АТФ ) из |
а д ен озин д иф осф а та (АДФ ) |
и |
н еорга н ического ф осф а та (Ф н ), т.е. ион а ортоф осф орн ой кислоты, АТФ . АДФ и
Ф н прису тству ю т во всехж |
|
ивыхклетка хи соста вляю т у н иверса ль н у ю систем у , |
||||||||
слу ж а щу ю д ля перен оса |
эн ергии. Х им ическа я эн ергия, за па сен н а я в ф орм е |
|||||||||
АТФ , способн а производ ить ра боту ра зн ыхвид ов (рис.3). |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
СО2 |
|
|
|
АТФ |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
Н2О |
|
1. |
Б иосин тез |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2. |
Сокра щен ие и д виж ен ие |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
К а та болизм |
|
|
|
|
|
3. |
Активн ый тра н спорт |
||
|
|
|
|
|
|
4. |
П еред а ча ген етической |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ин ф орм а ции
клеточн ое |
|
|
|
АДФ + Ф н |
|||
топливо |
|
||
|
|
||
|
|
|
|
Рис. |
3. П роцессы ж |
изн ед еятель н ости, требу ю щие за тра т эн ергии, полу ча ю т |
||||
|
|
эт у эн ергию |
от |
АТФ , ра спа д а ю щиеся при этом н а АДФ |
и Ф н . д ля |
||
|
|
послед у ю щей |
реген ера ции |
АТФ |
исполь зу ется |
эн ергия, |
|
|
|
выд еляю ща яся в процессе ка та болизм а изклеточн ого топлива . |
|||||
1. |
АТФ поста вляет эн ергию |
д ля реа кций биосин теза (химическа я ра бота ). |
|||||
2. |
АТФ |
слу ж ит источн иком а н ергии д ля процессов |
д виж ен ия и сокра щен ия |
||||
(м ыш ц) м еха н ическа я ра бота . |
|
|
|
8
3. З а счет эн ергии АТФ происход ит а ктивн ый перен ос веществ черезм ембра н ы против гра д иен та кон цен тра ции (осмотическа я ра бота ).
4. Э н ергия обеспечива ет перед а чу ген етической ин ф орм а ции при биосин тезе
ДНК , РНК и белков перен ос ин ф орм а ции. |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
Во всех слу ча ях, когд а |
эн ергия АТФ |
исполь зу ется д ля производ ства |
ра боты, |
||||||||||
кон цева я ф осф а тн а я |
и |
оста ется АДФ |
– “ра зряж ен н а я” ф орм а этой систем ы |
||||||||||
перен оса |
эн ергии. |
АДФ |
мож ет |
быть |
|
за тем |
вн овь |
“за ряж |
ен ” |
пу тем |
|||
присоед ин ен ия ф осф а тн ой |
гру ппы |
(что |
|
привод ит |
к реген ера ции |
АТФ ), в |
|||||||
реа кциях, |
сопряж ен н ых с |
ра сщеплен ием |
|
клеточн ого |
топлива . |
В |
клетка х, |
||||||
след ова тель н о, соверш а ется кру говорот |
эн ергии. |
АТФ |
в этом |
кру говороте |
|||||||||
игра ет роль перен осчика |
эн ергии и слу ж ит звен ом , связыва ю щим меж |
д у |
собой |
||||||||||
процессы, ид у щие выд елен ием и с потреблен ием эн ергии. |
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
АТФ |
|
|
|
|
|
|
|
АДФ
а д ен ин
ра зрыв связи |
рибоз |
|
привод ит к |
|
|
обра зова н ию АДФ |
|
|
Рис.4. Стру кту ра а д ен озин триф осф орн ой кислоты /АТФ /. |
|
|
В ка честве строитель н ых блоков в молеку лу АТФ |
вход ят оста тки |
|
ф осф орн ой кислоты, а зотистое осн ова н ие а д ен ин и са ха ррибоза . |
||
П о своей стру кту ре АТФ |
имеет н у клеотид н у ю природ у |
(т.е. сод ерж ит |
а зотистое осн ова н ие а д ен ии), оста ток у глевод а (рибоза ) и оста тки ф осф орн ой кислоты (рис.4). Е сть д ва пу ти син теза АТФ (ф осф орилирова н ия). В первом из
н их, который у |
а н а эробн ых орга н изм ов является ед ин ствен н ым , |
АТФ |
||
син тезиру ется |
при перен осе ф осф а тн ой |
гру ппы н а |
АДФ |
с |
высокоэн ергетического промеж у точн ого прод у кта |
м ета болизм а . Две молеку лы |
|
|
|
9 |
|
|
|
|
АТФ , |
обра зу ю щиеся в резу ль та те |
гликолиза , |
син тезиру ю тся им ен н о та ким |
||||
пу тем . |
Он |
н осит н а зва н ие суб стратного ф осф орилирования. |
У |
а н а эробн ых |
|||
(д ыш а щих) |
орга н изм ов боль ш а я |
ча сть АТФ |
обра зу ется в |
ход е слож н ых |
|||
окислитель н о-восста н овитель н ых |
реа кций |
н а |
вн у трен н ей |
мембра н е |
митохон д рий. Э тот пу ть н осит н а зва н ие окислительного ф осф орилирования. П ри полн ом окислен ии глю козы д о СО2 и H2O син тезиру ется 38 м олеку л АТФ ,
боль ш а я |
ча сть |
которых |
(34) |
обра зу ется |
в |
резу ль та те |
окислитель н ого |
|||
ф осф орилирова н ия: |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
C6H12O6 + 6О2 + З 8АДФ + 38Ф н |
6CO2 + 6H2O + 38АТФ |
восста н овлен н ого |
||||||||
Окислитель н ое ф осф орилирова н ие связа н о |
с |
окислен ием |
||||||||
н икотин а мид а д ен ин д ин у клеотид а |
(НАДН). |
П реж |
д е чем ра ссмотреть д а н н ый |
|||||||
процесс, вкра тце оста н овим ся н а стру кту ре этого соед ин ен ия. |
|
|
||||||||
1.5. Структураиф ункц ииН А Д + иН А Д Ф + |
|
|
|
|
|
|||||
НАД+ и |
НАДФ +, |
ка к и АТФ , им ею т н у клеотид н у ю природ у , т.е. |
сод ерж а т |
|||||||
а зотистые осн ова н ия (по д ва ) - н икотин а м ид и а д ен ин , по д ва |
оста тка |
рибозы и |
||||||||
по д ва |
(НАД+) |
или |
три |
(НАДФ +) оста тка |
|
ф осф орн ой |
кислоты (рис.5). |
|||
Никотин а м ид м ож |
ет |
быть |
в окислен н ой или |
в |
восста н овлен н ой ф орм е, т.е. |
мож ет прин им а ть а томы вод ород а (электрон ы и протон ы) или, соответствен н о,
отд а ва ть |
их. |
Ч тобы быть |
д оста точн о мощн ыми |
восста н овителями, |
а томы |
вод ород а |
д олж |
н ы обла д а ть |
зн а читель н ым за па сом |
свобод н ой эн ергии. |
Та кие |
бога тые эн ергией вод ород н ые а томы обра зу ю тся из клеточн ого топлива под д ействием ф ермен тов, отщепляю щихвод ород , - д егид роген а з.
Рис.5. Строен ие НАД в окислен н ой ф орме. В м олеку ле НАДФ имеется еще
од ин оста ток |
ф осф орн ой кислоты (пока за н о стрелкой). |
В |
прямоу голь н ой |
ра мке пока за н о н икотин а мид н ое коль цо |
в |
восста н овлен н ой ф орме. |
|
10
Э ти ф ермен ты перен осят их за тем н а НАД+ или НАДФ +. Восста н овлен н ый НАДН, обра зу ю щийся, н а прим ер, в цикле лимон н ой кислоты, окисляется за тем
н а вн у трен н ей мем бра н е митохон д рий, в |
резу ль та те |
чего из АДФ и |
Ф н |
||
обра зу ется |
АТФ |
(при окислен ии од н ой |
молеку лы |
НАДН2 обра зу ется |
3 |
молеку лы |
АТФ ). |
Восста н овлен н ые НАДФ + (НАДФ Н2) исполь зу ется |
в |
||
биосин тетических |
реа кциях ка к д он ор |
бога тых эн ергией электрон ов |
и |
протон ов.
2. О К И СЛИ Т Е ЛЬ Н О Е Ф О СФ О РИ ЛИ РО В А Н И Е
2.1.Электронтрансп ортная ц еп ь м итохондрий
Прослед им теперь пу ть д ву хэлектрон ов от NADН к кислород у , оста вляя
пока в сторон е эн ергетику этого процесса . |
Су мм а рн ый процесс ра збит н а три |
||||
ста д ии, |
ка ж д а я |
из которых ка та лизиру ется трем я липопротеид н ым и |
|||
комплекса м и, |
встроен н ым и во вн у трен н ю ю |
мембра н у |
м итохон д рий. К а ж д ый |
||
комплекс |
(I, |
III |
и IV) пред ста вляет собой весь м а |
кру пн ое обра зова н ие, |
|
построен н ое из мн огих полипептид н ых цепей. К омплекс I, н а прим ер, состоит |
изболее чем 40 та кихцепей (су бъ ед ин иц) и имеет молеку лярн у ю ма ссу около 1 млн . К омплексы пла ва ю т в ф осф олипид н ом море мем бра н ы, та к что верху ш ки
и |
д н о |
этих а йсбергов |
кон та ктиру ю т |
с |
вод н ым и |
ф а за м и |
м а трикса |
и |
|||||||
меж |
м ембра н н ого простра н ства м итохон д рий. Ж |
ид ка я липид н а я ф а за ра зреш а ет |
|||||||||||||
д ву м ерн у ю |
д иф ф у зию |
комплексов в плоскости мембра н ы, та к что комплексы |
|||||||||||||
могу т встреча ть ся меж |
д у |
собой. К а ж д ый ком плекс ка та лизиру ет окислитель н о- |
|||||||||||||
восста н овитель н у ю |
реа кцию |
- перен ос электрон ов и, след ова тель н о, ка к у ж |
е |
||||||||||||
отм еча лось , |
сод ерж ит |
в |
своем |
соста ве |
простетические гру ппы, способн ые |
||||||||||
прин им а ть |
и отд а ва ть |
электрон ы. Э ти гру ппы пред ста влен ы ра зн ообра зн ым |
|||||||||||||
н а бором |
химических стру кту р. К ом плекс I |
сод ерж ит в своем соста ве ф ла вин |
|||||||||||||
(производ н ое вита мин а рибоф ла вин а ) и более 20 а томов ж |
елеза , у па кова н н ыхв |
||||||||||||||
клетки, |
построен н ые из а том ов |
серы. К омплекс III сод ерж ит |
ж елезо ка к |
в |
|||||||||||
серн ых клетка х, |
та к |
и |
в |
вид е |
комплексов |
с |
порф ирин а м и |
- слож н ым и |
|||||||
гетероциклическим и молеку ла м и, сод ерж |
а щим и |
четыре а том а |
а зота . Та кие |
комплексы н а зыва ю тся гема м и, а комплексы гемов с полипептид н ым и цепям и - цитохром а м и. В соста в комплекса IV (д ыха тель н ый ф ермен т Ва рбу рга , цитохромоксид а за ) помим о д ву х ра зличн ых гемов вход ят н есколь ко а томов мед и, прочн о связа н н ых с белком . К ром е этих трех гига н тских обра зова н ий в соста в д ыха тель н ой цепи вход ят еще д ва компон ен та . Од ин изн их- н еболь ш ой
белок (молеку лярн а я ма сса |
около 13 тыс.), сод ерж а щий кова лен тн о связа н н ый |
|||||||||
гем - цитохром |
с. Дру гой |
- |
н ера створимое в |
вод е «ж |
ирн ое» соед ин ен ие - |
|||||
у бихин он , |
способн ое выполн ять |
в |
гид роф обн ой ф а зе |
мембра н ы та ку ю |
ж е |
|||||
ф у н кцию , |
ка ку ю |
выполн яет |
NAD+ |
в |
вод н ом |
окру ж ен ии цитопла зм ы |
или |
|||
ма трикса митохон д рий - за па са ть а том ы вод ород а . |
|
|
||||||||
П ерва я ста д ия окислен ия |
NADН |
ка та лизиру ется |
ком плексом I, |
од ин |
||||||
а ктивн ый цен тркоторого кон та ктиру ет |
с вод н ой ф а зой ма трикса (вн у трен н ее |
простра н ство митохон д рий) и связыва ет NADH. Два электрон а , отщеплен н ые от NADН, пу теш еству ю т по окислитель н о-восста н овитель н ым компон ен та м